稻茬小麦不同栽培模式产量差异形成的群体结构分析

范 婷，赵凯敏，周仪佳，邹学智，朱 敏，丁锦峰，李春燕，朱新开，郭文善

(1.扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009；2.兴化市气象局，江苏兴化 225700)

21世纪中叶，世界人口预计将达80亿～100亿，粮食总产至少增加70%才能满足人口增长的需求[1-2]。小麦作为世界主要粮食作物之一，其高产是满足人口增长对粮食需求的重要保证[3-4]。小麦产量的提高主要通过两种途径，一是扩大种植面积，二是提高单产[5]。2016-2019年我国小麦种植面积稳中有降，依靠扩大小麦种植面积提高总产量难以实现，提高小麦单产水平成为目前实现小麦增产的主要途径。

近年来，前人在作物产量差方面作了大量研究，将产量差定义为作物可获得的上限产量或潜在产量与实际产量之间的差距，并将产量划分为试验站潜在产量、高产产量、农户潜在产量和农户实际产量4个水平，对应生成3个产量差层级[6-8]。当前产量差的研究主要以小麦、玉米、水稻和大豆等作物为对象，采用作物模拟模型法或田间试验法来计算产量差[9]。黄少辉等[10]在河北省的研究表明，小麦高产水平的产量达9 890 kg·hm-2，与农户模式产量差为3 410 kg·hm-2。也有用某区域最高产量纪录水平与平均产量水平计算产量差，如江苏省粮食生产所能达到的最高产量为8 371～9 217 kg·hm-2，与实际产量的产量差为2 383～2 980 kg·hm-2[11]。导致小麦产量差形成的因素有很多，如气候环境、土壤养分、栽培措施、品种适应性等，在小麦各生育阶段群体结构和产量呈现不同差异[12-13]。前人研究表明，栽培措施对小麦群体的生长和产量有较大影响[14-15]，优化群体质量是提高小麦产量的关键，良好的环境条件和栽培技术更是小麦获得高产的重要前提[16-17]。本研究在江苏扬州市和兴化市以小麦品种扬麦25为材料，通过田间试验，分析不同栽培模式之间小麦产量差值以及小麦不同生育阶段群体特征和产量结构差值，探究两试验点不同栽培模式下产量差形成的原因，以期为提高稻茬小麦种植水平提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

试验于2018-2019年在扬州大学作物遗传生理重点实验基地和兴化市钓鱼镇万亩示范基地进行，供试小麦品种为扬麦25。扬州试验点小麦播种时间为2018年11月2日，收获时间为2019年6月1日；兴化试验点小麦播种时间为2018年11月4日，收获时间为2019年6月4日。试验田前茬为水稻，扬州、兴化试验点秋播时0～20 cm耕层土壤有机质、速效氮、速效磷、速效钾含量如表1所示，全生育期日照总时数、太阳辐射量、降雨量和0 ℃以上积温如表2所示。

表1 两个生态区土壤养分(0～20 cm)Table 1 Soil nutrients in two ecological regions(0-20 cm)

表2 小麦不同生育阶段温光水资源分布Table 2 Distribution of temperature,light and water resources at wheat growth stages

1.2 试验设计

试验共设计四种栽培模式，小区面积为72 m2(3.6 m×20.0 m)，随机排列，均设置3次重复：(1)Y0模式，基本苗300×104株·hm-2，全生育期不施肥；(2)Y1模式(参照当地农民传统模式设计)，基本苗300×104株·hm-2，施氮量300 kg·hm-2，磷、钾肥施用量均为135.00 kg·hm-2，N∶P2O5∶K2O=1∶0.45∶0.45，氮肥按基肥∶分蘖肥∶返青肥∶拔节肥=3∶2∶ 2.5∶2.5施入；(3)Y2模式，基本苗150×104株·hm-2，施氮量270 kg·hm-2，磷、钾肥施用量均为123.75 kg·hm-2，N∶P2O5∶K2O=1∶0.46∶0.46，氮肥按基肥∶分蘖肥∶拔节肥∶孕穗肥=5∶1∶2∶2施入；(4)Y3模式，基本苗225×104株·hm-2，施氮量240 kg·hm-2，磷、钾肥施用量均为112.50 kg·hm-2，N∶P2O5∶K2O=1∶0.47∶0.47，氮肥按基肥∶分蘖肥∶拔节 肥∶孕穗肥=5∶1∶4∶0施入。

肥料为复合肥(N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%)、尿素(N 46.3%)，基肥于播种前施用，分蘖肥于4叶期施用，返青肥于6.5叶期左右时施用，拔节肥于倒2.5叶施用，孕穗肥于旗叶露尖施用。磷、钾肥分别用钙镁磷肥(P2O512%)、氯化钾(K2O 60%)补足，且基肥和拔节期追肥各占50%。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 茎蘖动态、干物质积累量和叶面积指数 测定

于越冬期、拔节期、孕穗期、开花期、成熟期每个处理取样30株，调查茎蘖数，并计算分蘖成穗率和茎蘖成穗率；用叶面积仪(LI-COR300型，美国)测定叶面积，计算叶面积指数(LAI)。每个处理2次重复。随后按照植株器官分开，样品在105 ℃下杀青1 h，80 ℃烘干至恒重，测定干物重，并计算花后干物质积累量和潜在源。

茎蘖成穗率=成熟期总穗数/拔节期茎蘖数×100%；分蘖成穗率=(成熟期总穗数-基本苗)/(拔节期茎蘖数-基本苗)×100%；花后干物质积累量=成熟期干物质积累量-开花期干物质积累量；潜在源=开花期干物质积累量×25%+花后干物质积累量[18]。

1.3.2 绿叶面积持续时间测定

绿叶面积持续时间=(L1+L2) ×(D2-D1)/2

其中L1、L2分别为前后两次测定的叶面积指数值，D2、D1分别为两次叶面积测定日期。

1.3.3 气象数据来源

气象数据来自扬州市和兴化市气象局，包括日照时长、最高温、最低温、平均温和降雨量。太阳辐射利用日照时数通过Penman-Monteith[19-20]公式计算得出。常年全生育期气象数据为 2009-2019年的数据平均值。

Rs=(0.25+0.5n/N)Ra；Ra= 37.6dr(Wssinφsinδ+cosφcosδsinWs)；dr=1+ 0.033cos(0.017 2J)；δ=0.420 9×sin(0.017 2J-1.39 )；Ws= arccos(- tanφtanδ)；N=24Ws/π。

其中Rs为太阳总辐射量(MJ·m-2)；Ra为直接太阳辐射(MJ·m-2)；dr为矫正系数；δ为太阳赤纬；Ws为日出日落时角(rad )；N为最大天文日照时数(h )；n为日照时数(h )；φ为试验点纬度(rad )；J为日序。

1.3.4 产量及其结构测定

于成熟期选取3个1 m2样方调查穗数并收获，进行室内考种，考查每穗结实粒数和粒重，样方产量换算成含水率为13%的籽粒产量。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010建立数据库，用DPS v 7.05和IBM SPSS Statistics 23软件进行统计分析。方差分析均采用LSD比较法。

差值Ⅰ = Y3模式-Y1模式；差值Ⅱ = Y1模式-Y2模式。

2 结果与分析

2.1 不同栽培模式下小麦产量及其结构差异

两试验点不同模式的小麦产量均表现为Y3>Y1>Y2>Y0(表3)，扬州和兴化点Y3模式的产量分别为9 685.16和9 302.48 kg·hm-2，与其他模式差异均显著。两试验点的穗数均表现为Y1>Y3>Y2>Y0，其中Y1与Y3模式之间穗数差异不明显，但均与Y2模式差异显著；穗粒数表现为Y2>Y3>Y1>Y0，Y1、Y2、Y3模式间均无显著差异；千粒重则表现为Y2>Y3>Y0>Y1，不同模式间差异显著。

表3 不同栽培模式小麦产量及其结构差异Table 3 Differences of wheat grain yield and its components under different cultivation modes

扬州点小麦产量差值I为413.38 kg·hm-2(表4)，穗数、穗粒数和千粒重差值I分别为 -52.50×104株·hm-2、2.87粒和2.74 g；产量差值II为184.54 kg·hm-2，穗数、穗粒数和千粒重差值II分别为139.50×104株·hm-2、 -4.12粒和-4.54 g。兴化点产量差值I为455.70 kg·hm-2，穗数、穗粒数和千粒重差值I分别为-28.37×104株 ·hm-2、1.23粒和2.92 g；产量差值II为441.09 kg·hm-2，穗数、穗粒数和千粒重差值II分别为154.25×104株·hm-2、-5.67粒和-4.66 g。两个试验点产量差值I平均为434.54 kg·hm-2，产量差值II平均为 312.82 kg·hm-2。通径分析(表5)表明，穗数差对小麦产量差的直接作用最大，粒重差次之，粒数差最小，说明穗数差和粒重差是导致该区域小麦产量差形成的主要原因。Y2模式穗数最低，但穗粒数和千粒重都较高；Y1模式穗数最高，但穗粒数和千粒重都较低；而Y3模式穗数、穗粒数和千粒重结构协调，是其产量高于Y1和Y2模式的主要原因。

表4 不同栽培模式间小麦产量及其构成因素差异Table 4 Differences in wheat yield and its components among different modes

表5 小麦产量构成因素差与产量差的通径分析Table 5 Path analysis of differences in wheat yield and its components

2.2 不同栽培模式下群体结构差异

2.2.1 茎蘖动态差异

除苗期外，不同模式各生育阶段茎蘖数均表现为Y1>Y3>Y2>Y0，但各生育阶段茎蘖数下降幅度表现为Y1>Y3>Y2(表6)。苗期茎蘖数在Y0与Y1模式间无显著差异，Y1、Y2和Y3模式间差异显著；拔节期和成熟期茎蘖数在Y1与Y3模式间无显著差异，但此二模式均与Y0、Y2模式差异显著。除Y0模式外，不同模式间茎蘖成穗率均无显著差异，均以Y3模式最高，平均为 39.63%；分蘖成穗率以Y2模式最高，平均为28.36%，Y2与Y3模式无明显差异，但与Y0和Y1模式均差异显著。由表7可知，两试验点拔节期茎蘖数和成熟期穗数、茎蘖成穗率和分蘖成穗率的差值I平均值为-127.56×104株 ·hm-2和 -39.83×104株 ·hm-2、0.67%和4.07%，差值II的平均值为325.08×104株 ·hm-2和 146.89×104株 ·hm-2、1.66%和-4.29%， 表明小麦产量高的模式具有较高的茎蘖成穗 能力。

表6 不同栽培模式小麦茎蘖动态变化Table 6 Changes in main stem and tillers of wheat under different cultivation modes

表7 不同栽培模式间茎蘖数、茎蘖成穗率和分蘖成穗率差值Table 7 Differences in stem and tiller number,earing percentage of main stem and tiller, ratio of tiller to spike among different cultivation modes

2.2.2 干物质积累量差异

两试验点不同模式间开花至成熟期干物质积累量、花后干物质积累量和潜在源均有显著差异。除越冬期外，拔节至成熟期干物质积累量、花后干物质积累量和潜在源均表现为Y3>Y1>Y2>Y0，且Y1、Y3模式与Y2模式差异均显著(表8)。Y3模式的成熟期干物质积累量、花后干物质积累量及潜在源最大，是其产量最高的关键，Y1模式次之，扬州点略高于兴化点。

表8 不同栽培模式小麦干物质积累Table 8 Dry matter accumulation of wheat under different cultivation modes

由表9可知，开花期、成熟期和花后干物质积累量差及潜在源的差值I和差值II均呈正值，其中成熟期干物质积累量平均差值I和差值II分别为1 483.50和3 027.18 kg·hm-2；开花期干物质积累量平均差值I和差值II分别为1 057.68和2 426.35 kg·hm-2。花后干物质积累量差及潜在源的平均差值I和差值II分别为425.83 kg·hm-2和690.25 kg·hm-2和414.83 kg·hm-2、950.42 kg·hm-2。

表9 不同栽培模式间小麦干物质积累量差值Table 9 Difference of wheat dry matter accumulation among different cultivation modes

2.2.3 叶面积指数(LAI)和叶面积持续时间(LAD)差异

不同模式间越冬期LAI值表现为Y1>Y3>Y2>Y0(表10)，拔节至乳熟期表现为Y3>Y1>Y2>Y0，扬州和兴化点LAI最大值分别为6.47和6.06，但Y1、Y2、Y3模式间均无显著差异。Y1与Y3模式间越冬至拔节期的LAD无明显差异，开花至乳熟期差异显著。Y3模式开花至乳熟期的LAD较长，两个地点分别为226.38和 196.08 d。孕穗期和乳熟期LAI差值I和差值II的平均值分别为0.29、0.37和0.21、0.38(表11)，孕穗至开花、开花至乳熟期LAD差值I平均值分别为3.7、12.5 d，差值II平均值分别为4.0、15.4 d。

表10 不同栽培模式小麦LAI和LAD变化Table 10 Changes of wheat LAI and LAD under different cultivation modes

表11 不同栽培模式间小麦LAI和LAD差值Table 11 Differences in wheat LAI and LAD among different cultivation modes

2.3 小麦产量差与群体结构差的关系

相关分析(表12)表明，花后干物质积累差、乳熟期LAI差、孕穗至开花期LAD差、开花至乳熟期LAD差与产量差均呈正相关，其中乳熟期LAI差、开花至乳熟期LAD差与产量均差呈显著正相关，花后干物质积累量差、孕穗至开花期LAD差与产量差均呈极显著正相关。

表12 小麦群体结构指标差值与产量差值的相关系数Table 12 Correlation coefficients among population structure indices and yield gap

3 讨 论

3.1 不同模式小麦产量构成与产量差值

小麦穗数、穗粒数和粒重对产量均有影响，三因素协调发展有利于实现高产高效的目标[21-22]。由瑞丽等[23]提出在一定穗数的基础上，主攻穗粒重是促进小麦增产的主要途径。杨建昌等[24]对稻茬麦超高产技术的研究表明，在一定穗数基础上主攻大穗，增加穗粒数是实现小麦超高产的主要途径。本试验中，两试验点均表现为Y3模式产量最高，Y1模式次之，Y2模式产量最低。Y1模式穗数显著高于Y3模式，但穗粒数和粒重均显著低于Y3模式，穗数优势难以弥补穗粒数和粒重的不足，因此产量低于Y3模式；Y2模式穗粒数和粒重都较高，但穗数显著低于Y1和Y3模式，因此产量最低，说明实现一定穗数值是获得高产的前提，攻大穗是实现高产的关键。曹红竹[25]研究表明，高、中、低产组产量差分别为814、1 636和2 493 kg·hm-2，其中单位面积穗数差异对产量差的影响较大，通过提高每公顷穗数、优化群体结构可以显著提高冬小麦产量。本试验中产量构成因素差与产量差的通径分析结果表明，穗数差和粒重差是导致产量差形成的主要原因，Y2模式穗粒数和千粒重都较高，与Y1模式形成的穗数差是导致产量差的主要原因；Y1模式穗数虽高，但穗粒数和千粒重都较低，是与Y3模式形成产量差的主要原因。因此，促进Y2模式穗数的适当增加，适当降低Y1模式基本苗，控制Y1模式穗数基础上增加穗粒数和粒重，是缩小与Y3模式产量差、实现高产的关键。

3.2 不同模式小麦产量差异形成原因分析

构建合理的群体结构是小麦高产的前提，不同栽培模式下小麦群体质量受环境因素和栽培措施影响较大。一般情况下，冬前增温和适当的降雨量有利于促进冬前分蘖和壮苗的形成[26]。本试验期间，播种至越冬期降雨量占全生育期总降雨量的46.91%，较常年偏多。Y2模式播量低，冬前分蘖受影响，苗情素质相对较差，群体偏小，拔节期和成熟期茎蘖数及茎蘖成穗率与Y1模式形成显著差值；Y1、Y3模式播量较高，在多雨年份保证了出苗与成穗数，其中Y3模式播量最为适宜，产量构成因素间协调性优于Y1模式。

前人研究表明，小麦不同生育阶段的干物质积累特性与产量的高低关系密切。日照时数的不足、太阳辐射的减弱会导致单位面积有效穗数和干物质积累量等指标的下降，光温充足有利于花后干物质的积累和分配[27]。杨蕊等[28]研究表明，优化施肥较传统施肥模式有利于干物质的积累及开花至成熟期营养器官的干物质分配。孕穗肥的后移能保持孕穗期后较高的叶面积指数，延长花后LAD，有利于光合产物的积累，小麦产量提高[29]。本研究结果表明，花后干物质积累量、乳熟期LAI、孕穗至乳熟期LAD的差值与产量差的相关性最为显著。Y3模式优化的施肥方式保证了全生育期的茎蘖发生与成穗，花前干物质积累量较高；花后的绿叶面积持续时间较长，在乳熟期仍保持较高的LAI，开花至成熟期充足的积温、日照和太阳辐射促使花后干物质积累量显著增加，达到高产，这与前人研究基本一致。Y2模式苗期受多雨气候影响群体偏小，单位面积内干物质积累量较低，与Y1模式形成差异；Y1模式群体较大，单株发育受限，施肥不合理，拔节后施肥量少，绿叶面积持续时间短，花后干物质积累量减少，是与Y3模式产生差值的主要原因。因此，Y3模式保证了合理的基本苗数，稳定了茎蘖数和花前干物质的积累，采用基肥∶壮蘖肥∶拔节孕穗肥为5∶1∶ 4的高效施肥方式可以促进花后干物质的积累和分配，为高产奠定基础。

3.3 稻茬小麦高产稳产栽培技术

气候变化和栽培方式是影响小麦产量的两大重要影响因素。前人针对当地气候变化，对小麦合理播期、播量和配套施肥技术的研究认为，黄淮海地区成穗率较高的小麦品种的种植密度应保持在180×104～ 240×104株·hm-2，大穗型小麦品种的种植密度应维持在225×104～ 270×104株·hm-2[30]。在适宜播期内，江苏淮南地区稻茬小麦以密度240×104株·hm-2、施氮量225 kg·hm-2能保证较高的穗粒数，可获得高产优质[31]。基本苗高于360×104株·hm-2的群体较大，拔节期无效分蘖多，分蘖成穗率不高，施氮量过高时穗粒数和粒重降低，生育后期还易发生倒伏而导致减产[32-33]。基本苗低于180×104株·hm-2的模式，在天气条件较好的年份，适当增加施氮量可促进氮素向籽粒的转运，增加粒重，易获得高产甚至超高产[34]。基本苗在225×104～300×104株·hm-2、施氮量180～240 kg·hm-2的中密中氮模式全生育期群体结构稳定增长，产量一般高于高密高氮模式，低于低密中高氮模式，属于稳产模式[35-36]。本试验结果表明，Y2模式基本苗仅有150×104株·hm-2左右，加上播种至拔节期雨量较常年偏多，积温、日照时数减少，降低了分蘖的发生，群体偏小，造成穗数不足。虽生育后期光照充足，获得了较高的穗粒数和粒重，但该模式最终产量没有达到预期的产量水平。Y2模式在天气正常年型获得高产的机率比较高，但在苗期降雨过多时，获得高产的风险较大。高密高氮的Y1模式基本苗多，反而适应了冬前降雨量偏多的极端天气，稳定了产量形成所需要的穗数，但穗粒数和千粒重不高。在一般年型该模式由于群体过大、用肥过多，后期倒伏风险高，产量不高不稳，但在苗期至返青期阴雨寡照条件下，过多的基本苗能保证一定的穗数，加之生育后期温光资源比较好，产量高于Y2模式。Y3模式密度和施氮量适中，各时期氮肥施用比例合理，中等基本苗条件下遇极端连阴雨天气时，抗灾能力强，除了保证实现较高产量所需要的穗数外，还与粒数和粒重相协调，可以实现灾年稳产、丰年增产。因此，密度为225×104株·hm-2、施氮量240 kg·hm-2、氮肥运筹基肥∶壮蘖肥∶拔节孕穗肥5∶1∶4的栽培技术在江苏稻茬麦区能够实现稳产增产增效。

4 结 论

不同栽培模式以中密中氮(Y3)模式产量最高，穗数差和粒重差是导致产量差形成的主要原因，缩小花后干物质积累量差、乳熟期叶面积指数差、孕穗至乳熟期绿叶面积持续时间差是提高小麦单产缩减产量差的主要调控目标，在苗期至越冬期降雨偏多的年份，江苏稻茬麦区采用密度为225×104株·hm-2、施氮量240 kg·hm-2、基肥∶壮蘖肥∶拔节孕穗肥为5∶1∶4的Y3栽培模式有利于实现小麦稳产增产。