冷季型草坪草耐热性研究进展

谭真真，张夏香，杨志民

（南京农业大学草业学院，江苏 南京210095）

草坪草根据其对气候的适应性，一般分为冷季型草坪草和暖季型草坪草两种类型［1－2］。常见的冷季型草坪草有：高羊茅（Festuca arundinacea）、草地早熟禾（Poa pratensis）、多年生黑麦草（Lolium perenne）、细羊茅（Festuca rubra，Festuca ovina）和匍匐剪股颖（Agrostis stolonifera）等［3］。

冷季型草坪草主要分布在温带冷凉地区，地上茎叶最佳生长温度为18～24℃，根系最佳生长温度为10～18℃［2］，当地上温度高于30℃时，会出现枯黄、甚至死亡现象［4］。近年来，随着草坪育种技术发展，国内外培育了大量耐热的草坪草品种，其使用范围也向长江流域过渡带南部推进［5］。冷季型草坪草耐低温且绿期长，目前已经成为长江流域主要建植草种［6］。但是冷季型草坪草耐热性差，即使较耐热的高羊茅，其品种之间的耐热性也有较大差异［5］。另一方面，根据联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）2018年发布的报告显示，目前全球温度比工业化前升高了1.5℃［7］。在全球气候变暖背景下，我国近几十年来极端高温气象事件频发。如2003年，我国南方地区遭受大范围热浪袭击，特别是江南和华南地区出现持续1个多月的高温天气，长江中下游至华南北部地区夏季最高气温达38～40℃［8］，冷季型草坪草很难在长江流域气候过渡区越夏，严重限制了其推广应用。为了充分利用优良冷季型草种质资源，国内外学者围绕冷季型草坪草耐高温问题进行了大量研究。本研究将围绕冷季型草坪草响应高温胁迫的生理和分子机制方面，综述近年来主要的研究进展，以期为冷季型草坪草耐热性研究提供理论参考。

1 冷季型草坪草响应高温胁迫的生理机制

植物受到高温等非生物胁迫时会发生一系列生理生化反应，植物高温耐性往往是各种应激反应机制协同作用的结果，以防止细胞受损和重建细胞内稳态［9］。在生理水平上，随着温度增高，植物会发生一系列生理代谢变化响应热胁迫，主要表现为：碳代谢、抗氧化代谢和激素代谢变化。

1.1 碳代谢

高温影响植物的碳代谢，包括植物通过光合作用固定的碳和通过呼吸作用消耗的碳［3］。高温会抑制冷季型草坪草的光合作用，同时会加快植株的呼吸作用。长时间的热胁迫会造成植株碳耗竭或饥饿，从而抑制其生长，这是限制冷季型草坪草生长的主要因素之一［10－13］。因此，了解植物碳代谢和碳利用机制对于提高草坪草耐热性至关重要。

光合作用是植物最重要的代谢过程之一，作为C3光合途径的冷季型草坪草对温度升高尤为敏感。在热胁迫下，各种光合特性常被作为植物耐热性的指标，因为任何限制光合作用特性的因素都会限制植物在高温下的生长［14］。高温胁迫下，植物气孔关闭，叶绿素含量减少，参与光合作用的酶活性降低，光过量引起光抑制进而综合影响植物的光合速率［3］。

高温胁迫会打破植物水分代谢平衡，导致叶片失水，根系吸水能力下降，从而导致气孔关闭［15］。高温胁迫对植物类囊体和光合功能的损害主要表现在叶绿素含量下降［14－15］。叶绿素荧光量子产量反映了光合作用光反应的功能，被广泛用作高温抑制光合作用的指标［16］。高温胁迫下，早熟禾属（Poaspp.）、黑麦草属（Loliumspp.）、羊茅属（Festucaspp.）和剪股颖属（Agrostisspp.）等C3冷季型草坪草净光合速率、叶绿素含量和叶绿素荧光量子产量呈下降趋势［17－19］。高温胁迫下叶片叶绿素含量下降的主要原因是热胁迫加速了叶绿素的降解。热胁迫下，叶绿素降解酶（包括叶绿素酶和叶绿素降解过氧化物酶）的活性显著升高［20］。

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco）是C3光合途径和光呼吸中的关键酶。热胁迫抑制C3植物光合作用与Rubisco的失活密切相关［21］。虽然Rubisco的催化活性在一定范围内随着温度的升高而增加，但该酶对CO2的低亲和力及其在高温下作为氧合酶的双重特性限制了C3植物在高温下的净光合速率［22］。温度持续升高降低了Rubisco对C3草坪草中CO2的亲和力，主要由于Rubisco和Rubisco结合蛋白的大小亚基减少，并抑制了Rubisco激活酶活性［22－23］。Yu等［24］研究表明，提高高羊茅生长环境中的CO2浓度可以增强其耐热性。Liu等［25］研究表明，与光合色素含量或光化学效率的变化相比，Rubisco活性在热胁迫下受到抑制是导致冷季型草坪草的光合作用下降的主要原因。而Chen等［26］认为高羊茅耐热性可能与其保持较低的光化学活性有关。

大多数植物的呼吸作用随温度的升高而增强。Huang等［27］研究表明，在持续高温胁迫下，匍匐剪股颖每日碳消耗量与产量比急剧上升，当温度升高到34～38℃时，其呼吸速率超过光合速率。与耐热品种相比，热敏感匍匐剪股颖品种具有更高的呼吸与光合作用比［27］。长时间的热胁迫，会导致植物碳耗竭或饥饿，从而限制草坪草生长。

1.2 抗氧化代谢

在热胁迫下，光合作用中的碳同化生化反应速率比光的吸收和电子的传输速率要慢，这就会导致氧胁迫。由热胁迫引起的氧胁迫，其结果就会产生大量的活性氧（reactive oxygen species，ROS），对植物细胞造成损伤。已有研究表明，氧胁迫会导致匍匐剪股颖［28］、草地早熟禾［18］脂质过氧化，膜稳定性降低。同时，植物细胞也有一套清除自由氧的机制，通过抗氧化酶系统或积累抗氧化化合物来保护细胞免受ROS的攻击［29］。

植物细胞中的抗氧化酶主要有：超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、脱氢抗坏血酸还原酶（dehydroascorbate reductase，DHAR）、单脱氢抗坏血酸还原酶（monodehydroascorbate reductase，MDAR）、谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）、氧化型谷胱甘肽（glutathione oxidized，GSSG）和单脱氢抗坏血酸（monodehydroascorbic acid，MDHA）等。但是，细胞中的抗氧化酶活性一般会随着温度的进一步升高而降低，从而减弱了抗氧化酶系统的保护作用。Du等［30］研究表明，暖季型草坪草（C4）比冷季型草坪草（C3）具有更强的耐热性，主要原因是前者具有更强的氧化清除能力，表现在较高的SOD和POD活性上。Jiang等［18］研究表明热胁迫会使高羊茅和草地早熟禾APX、CAT和GR活性降低，也会降低匍匐剪股颖根和叶中的SOD和CAT活性，加速了细胞脂质过氧化水平和叶片衰老［28］。同一冷季型草坪草的不同品种的耐热性也可从抗氧化酶活性体现。研究表明，热胁迫下的草地早熟禾、匍匐剪股颖耐热品种比不耐热品种具有更高的SOD活性、较低的脂质过氧化水平和较高的膜稳定性［31－33］。

植物细胞中的抗氧化化合物主要有：谷胱甘肽（glutathione，GSH）、L-抗坏血酸（L-ascorbic acid，Asc）、α-生育酚（维生素E）、类胡萝卜素、玉米黄素和多胺等。抗氧化物可以保护细胞免受由热胁迫引起的活性氧对细胞的毒害作用，维持细胞内稳态［34］。内源积累或外源施用抗氧化物可以提高植物抵御非生物胁迫的能力［35］。Zhang等［36］的试验中，高温胁迫下外施亚精胺（spermidine）显著降低了高羊茅电解质渗漏率以及H2O2和O2－含量，并提高了细胞抗氧化酶活性及叶绿素含量。Chen等［37］研究表明，外施Asc可以通过降低ROS含量及抑制光能量的输入来减轻热胁迫对高羊茅的损害。

1.3 激素代谢

植物激素是指植物体内产生的一些微量而能调节自身生理过程的有机化合物。植物激素在植物生长发育过程中起着调控枢纽作用，它可以连接、传递并重新编译复杂信号以应对外界胁迫。各类植物激素存在复杂的交叉反应，既相互独立又相互作用，共同调控植物生长发育及环境适应的各个过程［38］。目前熟知的植物激素主要有5大类：生长素（auxin）、赤霉 素（gibberellins，GAs）、细 胞 分 裂 素（cytokinins，CTK）、脱落酸（abscisic acid，ABA）和乙烯（ethylene，ETH）。除此之外，如油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）、水杨酸（salicylic acid，SA）、褪黑素（melatonine，MT）和独脚金内酯（strigolactones，SLs）等植物激素陆续被发现并应用。在冷季型草坪草热胁迫研究上，以上激素都有相关报道（表1），本研究将着重阐述CTK、GA、ABA和MT这4类在冷季型草坪草耐热性方面研究相对较多的激素。

表1 部分冷季型草坪草耐热性与激素研究Table 1 Partially research on heat-resistance and hormone of cool-season turfgrasses

1.3.1 CTK CTK最先在植物根部合成，调控植物的各种发育过程，包括细胞分裂、叶绿体合成、叶片衰老和抗氧化系统等［3］。热胁迫会导致匍匐剪股颖异戊烯基腺嘌呤（isopentenyladenine，iPA）、玉米素/玉米素核苷（zeatin/zeatin riboside，Z/ZR）和二羟基玉米素/二羟基玉米素核糖（dihydroxyzeatin/dihydroxyzeatin riboside，DHZ/DHZR）含量下降［47－48］。热胁迫下CTK含量下降会加速叶片衰老，而耐热的匍匐剪股颖品种在相同处理条件下，具有较高的CTK含量，叶黄化程度低，草坪质量高［33］。Liu等［48］研究表明，在匍匐剪股颖根区施用ZR可以提高内源CTK的含量，缓解热胁迫对植株地上和地下部分的伤害，其耐热性提高的机理可能与提高抗氧化酶（如SOD和CAT）的活性，以缓解细胞膜的脂质过氧化作用相关。Veerasamy等［50］研究表明，叶面喷施ZR能提高匍匐剪股颖可溶性蛋白质含量，并使热激蛋白（heat shock proteins，HSPs）（HSP32和HSP57）上调表达。

1.3.2 GA GA参与调控植物生长发育，如叶片膨胀、茎伸长和开花等环节［57］。然而，对于追求低矮平整的草坪来说，茎叶伸长并不是一个好的特性。因此，在草坪草中应用最多的是使用GA抑制剂—抗倒酯（trinexapacethyl，TE）来控制草坪高度［44］。相关研究表明，TE能提高草坪草应对各种非生物胁迫，如干旱、寒冷、高温和遮阴等的耐性，提高草坪质量［45－46，58－60］。研究表明，应用TE提高了匍匐剪股颖［58］、草地早熟禾［45］和多年生黑麦草［46］的叶绿素含量和茎叶密度。McCann等［44］研究表明，热胁迫下，经叶面喷施TE的匍匐剪股颖具有较高的叶绿素含量、光化学效率、叶片相对含水量，推测可能与TE提高了植物光合能力和水分利用效率有关。

1.3.3 ABA ABA在植物应对干旱和高温等非生物胁迫中起着重要的调控作用［61－63］。逆境胁迫会促使植物体内ABA含量迅速增加［64］，而ABA的积累也会提高植物耐热性［65］，因为ABA参与气孔调节和抗氧化防御系统的激活。已有研究表明，外源喷施ABA可以提高匍匐剪股颖的耐热性［53］。Zhang等［52］对ABA提高高羊茅耐热性及其机理的研究表明，外源喷施ABA显著提高了高羊茅植株的耐热性，在热胁迫下高羊茅叶片相对含水量、光化学效率和膜稳定性增加；ABA在干旱锻炼诱导的耐热性可能与胁迫响应及ABA信号通路相关基因（CDPK3、MPK3、DREB2A、AREB3、MYB2、MYC4）、热激蛋白（HSP18、HSP70）及热激转录因子HsfA2等上调表达相关。

1.3.4 MT MT被认为是一种积极的植物信号分子和强有力的抗氧化剂，它能减轻各种非生物胁迫对植物造成的损害，在冷季型草坪草耐热性研究方面，已经有相关报道。Ihtisham等［54］研究表明，高温胁迫下，用MT处理高羊茅幼苗，其活性氧（ROS）、电解质渗漏率和丙二醛含量均降低，而叶绿素含量、总蛋白含量和抗氧化酶活性升高。Merewitz等［55］研究表明，经MT处理过的匍匐剪股颖植株叶片在热胁迫下具有更高的SOD和POD活性，并增加了不饱和脂肪酸、亚油酸的含量。Zhang等［56］研究表明，叶面喷施MT明显减缓了由热胁迫引起的多年生黑麦草叶片衰老。经MT处理的多年生黑麦草在热胁迫下植株分蘖数、地上干重、株高、草坪质量、叶绿素含量、光化学效率、净光合速率和细胞膜稳定性等生理指标数值明显高于对照组；另外，在转录水平上，经MT处理后的多年生黑麦草叶片衰老相关基因（LpSAG12.1和Lph36）下调表达，内源MT和CTK含量增加，但ABA含量减少，推测MT可能参与激活CTK合成和信号并抑制ABA合成进而调控黑麦草对高温的耐性。

总体来讲，冷季型草坪草耐热性相关激素研究在近十几年中已取得一定进展。在激素类型上，各类激素几乎都有涉及，包括一些新型植物激素；在研究深度上，也由简单的激素和热胁迫处理后生理指标测定向转录组、蛋白组及代谢组方向挖掘；在研究对象上，主要集中在匍匐剪股颖、高羊茅和多年生黑麦草这3种冷季型草坪草上。但相比模式植物和主要农作物，在研究深度和研究手段上的差距还非常明显。因此，可以借鉴模式植物及主要农作物研究思路、研究方法和成果应用于草坪草耐热性研究中。

2 冷季型草坪草响应高温胁迫的分子机制

在分子水平上，当植物受到热胁迫时，会激活特定的基因，促使一些特定的蛋白质被翻译或促进某些代谢物合成，最终减轻或缓解热胁迫对植物造成的伤害。

2.1 相关耐热基因

目前已经报道的与冷季型草坪草耐热相关基因主要有2类：热激蛋白（HSPs）和热激转录因子（heat shock factors，HSFs）。HSPs在高温等非生物胁迫下能被大量诱导表达，而HSPs的转录受HSFs的调控［66］，HSFs和HSPs在植物的热应激和获得性耐热中起着重要调控作用［67］。

2.1.1热激蛋白 热胁迫下，大多数蛋白质降解的速率会超过其合成速率［68］，但研究表明，HSPs在高温、干旱、过氧化和重金属等胁迫下能被大量诱导表达［69］，主要通过参与蛋白合成、折叠、细胞定位及蛋白降解等多种生物功能来维持植物内稳态［70］。因此，HSPs在植物抵御逆境方面发挥着重要作用［71］。Mian等［72］将HSPs分为3大类：LMW-HSP（15-30 kDa）、HSP70（69-71 kDa）和HMW-HSP（80-114 kDa），Kotak等［73］将HSPs家 族 分 为HSP100、HSP90、HSP70、HSP60和小HSP（sHSPs）5大类。

目 前 已 报 道 的 与 冷 季 型 草 坪 草 耐 热 性 相 关 的 热 激 蛋 白 有HSP90［74－75］、HSP70［74，76］、sHSPs（HSP17［77］、HSP17.8［76－78］、HSP17.9［78］、HSP18［74］、HSP26［79］、HSP26.2［80］和HSP26.7［76，80］、HSP26.8［81］）等，其中大部分HSPs在草坪草耐高温过程中起到积极作用，而部分如HSP17和HSP26.8负调控植物的耐热性。Wang等［74］研究认为，叶片喷施磷脂酸（phosphatidic acid，PA）和CaCl2处理的高羊茅表现出较好的耐热性可能与PA和Ca2+参与介导HSFs和HSPs表达有关，短期热胁迫会诱导激活FaHsfA2c和FaHSP18，而长期热胁迫会诱导FaHSP70和FaHSP90表达。Kim等［79］从水稻中克隆了OsHSP26基因，经农杆菌转化高羊茅，与野生型相比，转基因高羊茅植株耐热性显著提高，推测可能是OsHSP26在热胁迫和氧化胁迫过程中对PSII起重要保护作用。毕傲月［78］从高羊茅中克隆的FaHSP17.8和FaHSP17.9基因在34℃（4 h）和22℃（20 h）高温循环胁迫模式下，表现出表达量显著高于第一次高温胁迫的现象，认为FaHSP17.8和FaHSP17.9具有耐热记忆效应。Wang等［80］研究表明，相比热敏感型匍匐剪股颖，LMW-HSP基因如ApHSP26.2和ApHSP26.7在耐热的匍匐剪股颖中高度积累。Hu等［66］对耐热基因型PI574522和热敏感基因型PI512315高羊茅进行高温预驯化处理，结果表明：LMW-HSP和HMW-HSP在随后的热胁迫中表现出转录记忆。此转录记忆可以持续4 d，并可诱导高羊茅产生较高的耐热性，具体表现在较高的草坪质量、较低的电解质渗透率和较高的叶片代谢物质含量上。Sun等［77］从匍匐剪股颖中分别克隆了AsHSP17和AsHSP26.8a［81］基因，并在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中过表达，结果表明转基因拟南芥对热胁迫的耐受性降低，并对ABA和盐胁迫处理更敏感，推测AsHSP17和AsHSP26.8a可能通过调控ABA和其他信号通路而负调控植物应对各种非生物胁迫。

2.1.2 热激转录因子 HSFs是一类热激转录因子，热胁迫下通过与热激元件结合激活下游相关基因表达而进一步影响植物代谢［82］。HSF家族可以分为3大类：HsfA、HsfB和HsfC。低温、高温、涝渍、盐、渗透和氧化等非生物胁迫均会诱导HSF家族成员表达［83－85］，但其表达模式随胁迫种类、胁迫强度和胁迫时间的不同而不同。在冷季型草坪草耐热性方面，研究较多的是HsfA2家族。如Wang等［86］对高温和低温处理10 h后的高羊茅和多年生黑麦草叶片进行转录组分析，结果表明：HSFs对温度胁迫响应强烈，HsfAs在热胁迫下上调表达，HsfBs在高温和低温胁迫下均上调表达，而HsfCs主要在低温胁迫下上调表达；在3类HSFs家族中，HsfA2的表达量最高。Wang等［65］研究表明高羊茅FaHsfA2c在ABA介导的植物耐热性中起重要作用，在外源ABA处理的植物中，FaHsfA2c、FaHSPs和ABA应答转录因子的表达水平上调，ABA应答转录因子可能参与调节FaHsfA2c和下游FaHSP的转录活性，从而提高高羊茅耐热性。但Zhuang等［87］从高羊茅中克隆HsfC基因（FaHsfC1b）并在拟南芥中过表达，结果表明，在48 h处理过程中，热、渗透、盐和冷胁迫均会影响FaHsfC1b表达。高温胁迫下，在拟南芥中过表达FaHsfC1b，植株存活率、叶绿素含量和光化学效率提高，而电解质渗透率、H2O2和O2·－含量下降，并诱导内源AtHsfC1基因表达，热保护蛋白编码基因（AtHSPs、AtGalSyn1、AtRof1、AtHSA32）和ABA合成酶编码基因（AtNCED3）的表达水平也显著升高。

2.2 转录分析

近年来，随着转录组测序技术高速发展，转录组学技术在草坪草研究中逐渐增多。利用此技术可以实现从转录水平揭示逆境胁迫下草坪草整个基因组水平的表达特征，并针对不同种类草坪草筛选不同逆境、组织、器官和生长发育阶段的差异表达基因。另一方面，挖掘和发现草坪草抵御逆境胁迫的关键功能基因对于探究草坪草响应逆境胁迫的分子机制具有重要意义。

2007年，Sathish等［88］就 利 用 基 于Sanger测 序 法 的 基 因 表 达 系 列 分 析（serial analysis of gene expression method，SAGE）对多年生黑麦草转录组进行了测序，后面陆续有Studer等［89］、Farrell等［90］利用不同测序方法对其进行了测序。最新结果表明，多年生黑麦草在热胁迫下鉴定出的差异表达序列与相对常见的热胁迫响应基因一致，主要包括HSFs、HSPs和抗氧化相关基因等［91］。

Hu等［92］对冷季型草坪草高羊茅高温胁迫下转录组分析，共获得2.62亿个高质量转录本，并成功组装成31803个平均长度为1840 bp的非冗余序列，其中有12974个序列对热胁迫表现出不同的表达模式。FaHSP20在耐热和热敏感两种基因型的高羊茅中均会激活，而FaHSP90只在耐热基因型的高羊茅中激活。Alam等［42］用MT和表油菜素内酯（24-epibrassinolide，EBL）处理的高羊茅幼苗转录组学分析表明，热处理2和12 h后，分别有4311和8395个转录序列发生了显著变化。其中，热处理后涉及热应激反应的DNA、RNA和蛋白质降解、氧化还原、能量代谢和激素代谢途径均被高度诱导。MT和EBL处理使包括FaHSFA3、FaAWPM和FaCYTC2等基因显著上调，表明这些基因可能作为MT和EBL的靶基因参与高温胁迫响应。Xu等［93］对热敏感剪股颖（A.stolonifera）和耐热剪股颖（A.scabra）热胁迫下RNA-seq转录谱分析表明：分别有1393个（675个上调和718个下调）和1508个（777个上调和731个下调）差异表达的基因。与热敏感剪股颖相比，耐热剪股颖具有较高的耐热性与氧化保护、脯氨酸生物合成、脂类水解、半纤维素和木质素生物合成等基因的上调有关。Qian等［94］采用单分子实时测序和Illumina测序相结合的方法，获得了高羊茅热处理1和72 h的转录组。短期和长期热胁迫分别诱导了4076和6917个差异表达基因（differentially expressed genes，DEGs）。对其DEGs进行生物信息学分析表明，短期热胁迫能强烈激活HSPs和HSFs表达，并特异性激活编码谷胱甘肽S-转移酶、钙信号传递相关基因、光合作用相关基因和植物激素信号通路相关基因表达。而长期热胁迫使叶绿素分解代谢基因、植物激素合成/降解基因、胁迫相关基因和植物特异性转录因子（NACs）上调表达，光合作用相关基因和过氧化氢酶编码基因下调表达。在烟草（Nicotiana tabacum）中的瞬时过表达FaHsfA2a，表明其可以缓解热胁迫引起的细胞膜损伤，但瞬时表达FaNAC029和FaNAM-B1加重了细胞膜损伤。

随着生物技术进一步发展，冷季型草坪草耐热性相关基因研究取得长足发展，一些响应热胁迫的热激转录因子及相关蛋白基因不断被克隆和发掘，基因功能也逐渐明晰，但目前对于热胁迫诱导的一系列基因表达的调控机制尚不清楚，特别是植物耐热性受多基因控制时，单个基因的克隆或转化并不能说明其整个调控分子机制，因此还需要进一步研究。

3 问题及展望

在全球气候变暖的大背景下，研究冷季型草坪草抗热性具有重要意义。近年来，随着对冷季型草坪草抗热性研究不断深入，其抗热生理和分子机制也进一步明晰，特别是植物激素代谢机制、耐热基因挖掘及蛋白功能等研究，对于选育耐热草坪草品种、提高草坪养护管理水平提供了重要的理论支持。

但冷季型草坪草耐热性研究也存在诸多问题，主要表现在：1）草坪草耐热生理机理仍然不十分清楚。目前虽明晰了一些离子转运代谢途径、抗氧化防御系统及转录因子等作用机制，发掘了一些耐热相关的基因与蛋白，但研究并不十分深入和系统。基于系统的蛋白组、代谢组和转录组方面的冷季型草坪草抗热性研究远远滞后于其他模式植物和主要作物研究。2）缺乏广泛的田间试验研究。目前对冷季型草坪草耐热性研究试验基本都是在人工气候室或培养箱进行热胁迫处理后，测量相关生理代谢组、蛋白组或转录组数据后分析其是否抗热，很少有田间试验数据补充佐证。

因此，结合最新的植物代谢组学技术，通过改变传导信号或代谢等途径提高冷季型草坪草耐热性，并借鉴模式植物和作物研究中最新成果，如综合利用高通量测序、蛋白质组学、基因编辑等方法和技术定向挖掘与耐热性相关的基因，提高冷季型草坪草耐热性，对于冷季型草坪草理论研究和产业发展具有重要意义。另外，补充田间试验研究，能真正评估目的基因、蛋白或转基因植物是否具有耐热性。因为在实际生产中，草坪草耐热性还受环境和管理技术等多方面因素的影响，因此，在已有研究基础上补充田间试验这对于将来应用推广具有重要意义。