不同饲养状态下克氏原螯虾的格斗行为

徐韵苓，濮雪寅，徐中奇，黄 成，黄亚红

( 南京大学 生命科学学院，江苏 南京 210023 )

克氏原螯虾(Procambarusclarkii)(俗称小龙虾)天性好斗，是典型的行为学模式动物[1]。对其的行为学研究较广泛，国际上有涉及螯虾社会行为[2-4]、格斗行为[5-6]、抚育行为[7]等方面的报道；而我国对其行为学的研究较少，主要集中在简单的交配行为[8]、社会行为[9]和格斗行为[9]3个方面，也有少量研究着眼于克氏原螯虾的抚育行为[10]和母性侵略行为[11]。

社会行为的研究焦点集中在建立社会等级序列上。等级序列的高低决定了螯虾食物、配偶、隐蔽所等资源的选择权和支配权[12-13]。克氏原螯虾通过格斗建立等级序列；影响格斗行为的因素如体长、螯长等也影响螯虾的社会等级。在一个固定的群体内，已形成的等级序列相对比较稳定，这其中有胜利者—失败者效应在起作用[14]。但这一效应在克氏原螯虾中持续的时间并不长，当群体中出现新的成员时很可能导致等级序列重新建立。

影响克氏原螯虾格斗行为的一项重要因素是

螯虾自身所处的状态，包括性别、是否性成熟、是否抱卵[15]、螯虾的空间大小以及是入侵者还是守卫者等[16-17]。而笔者认为，螯虾所处的饲养状态对其格斗行为的影响也值得关注。不同饲养状态下克氏原螯虾的残肢率、质量增加率[18]、资源获取能力与控制权[19]已有相关报道。在对日本鹌鹑[20]的研究中发现，不同饲养状态会对其体质量增加、性腺发育和攻击行为造成一定影响。但目前尚未见关于不同饲养状态对克氏原螯虾格斗行为的影响研究。笔者以不同饲养状态的性成熟克氏原螯虾为对象，研究两尾螯虾相遇初期前15 min内的格斗过程。克氏原螯虾是理想的动物行为学模式动物，但对其行为学，尤其是格斗行为的研究尚处于起步阶段。笔者从不同角度揭示独居者格斗行为的动机表现，提出克氏原螯虾格斗行为的又一影响因素，为其行为学研究积累观察资料，以期在养殖中减少因螯虾种内格斗行为而造成的经济损失，提高生产效益。

1 材料与方法

1.1 材料

试验动物为来自江苏省淡水水产研究所的成体克氏原螯虾，体质量(28±7) g。第1期试验用螯虾720尾，取其中80尾，雌雄各半，单养在底面半径10 cm、高15 cm的碗状容器中，为隔离组；余下640尾，雌雄各半，群养在160个29 cm×39 cm×15 cm的箱中，为非隔离组。稳定性驯养15 d，随机挑选隔离组螯虾50尾和箱内4尾存活的非隔离组螯虾100箱参与试验。饲养箱依次编号1～100。饲养箱中螯虾的雌雄数量比例固定为2∶2。

第2期试验用螯虾300尾，取其中150尾，雌雄各半，单养在12 cm×17 cm×10 cm的塑料盒中，为隔离组；余下150尾，同性别两两配对，群养在24 cm×17 cm×10 cm的塑料盒中，为非隔离组。稳定性驯养15 d，淘汰非隔离组中死亡个体，随机挑选隔离组螯虾72尾和非隔离组螯虾36对参与试验。

1.2 方法

第1期试验：从1～100号饲养箱中各取出1尾螯虾，将1～50号箱中取出的50尾非隔离组螯虾随机分配到51～100号箱；将隔离组的50尾螯虾，随机分配到1～50号箱中。即1～50号箱为“单—群”存活试验组，51～100号箱为“群—群”存活试验组。24 h后记录每箱内螯虾的存活数。

第2期试验：从隔离组和非隔离组中选择螯虾进行两两组内配对(非隔离组螯虾不与原同伴配对)。配对的两尾螯虾的体质量和体长尽量接近，形成36对格斗试验。格斗场为29 cm×39 cm×15 cm的箱，用型号MJSXJ02CM小米摄像头录像格斗过程，时长15 min(图1)。观看录像并记录螯虾格斗的犹豫期时长、总格斗时长和格斗回合数，以总格斗时长和格斗回合数的比值作为格斗强度的衡量标准。

图1 克氏原螯虾格斗示意图Fig.1 Video screenshot of fighting in red swamp crayfish P. clarkii

1.3 数据分析

试验数据以SPSS 24.0进行分析。采用2×2列联表卡方检验分析第1期试验中螯虾的存活情况；采用独立样本t检验分析第2期试验中螯虾的格斗行为。显著水平为0.05。

2 结 果

2.1 单—群组和群—群组的存活情况

第1期试验中螯虾的存活及统计分析结果见

表1。单—群组螯虾的死亡率极显著高于群—群组(P<0.05)，表明环境中有隔离组螯虾时，更容易发生死亡现象。由于难以对螯虾进行无损伤标记，无法确定死者是入侵者还是原住者，所以仅统计总存活个体数。

表1 单—群组和群—群组存活×分组列联表及卡方检验结果

2.2 不同饲养状态克氏原螯虾的格斗发生率

第2期试验中，不同饲养状态下螯虾的格斗发生及统计分析结果见表2。隔离组螯虾的格斗发生率显著高于非隔离组(P<0.05)。隔离环境下的螯虾两两相遇，比非隔离环境的螯虾之间更易发生格斗。

表2 不同饲养状态下克氏原螯虾的格斗发生情况×分组列联表及卡方检验结果Tab.2 The occurrence of fighting × group contingency table and chi-square test results in the red swamp crawfish P. clarkii under different feeding patterns

其中，隔离组雌螯虾的格斗发生率显著高于非隔离组雌螯虾(P<0.05)，隔离组雄螯虾的格斗发生率显著高于非隔离组雄螯虾(P<0.05)。螯虾性别对不同饲养状态下的格斗发生率不起主要影响作用。

2.3 不同饲养状态克氏原螯虾的格斗行为

第2期试验中不同饲养状态螯虾的格斗相关参数及检验结果(整体)见表3。整体来看，隔离组螯虾的犹豫期时长显著短于非隔离组(P<0.05)，格斗回合数、格斗总时长和格斗强度显著大于非隔离组(P<0.05)，即隔离状态下饲养的螯虾格斗欲望更强，格斗强度更高。

表3 不同饲养状态下克氏原螯虾的格斗相关参数及检验结果(整体)Tab.3 Fighting related parameters and test results of the red swamp crayfish P. clarkii in different feeding patterns (overall)

其中，隔离组雌虾的犹豫期时长显著短于非隔离组雌虾(P<0.05)，格斗回合数、格斗总时长和格斗强度显著大于非隔离组雌虾(P<0.05)；隔离组雄虾的犹豫期时长显著短于非隔离组雄虾(P<0.05)，格斗回合数、格斗总时长和格斗强度显著大于非隔离组雄虾(P<0.05)。螯虾性别对不同饲养状态下螯虾的格斗行为不起主要影响作用。

第2期试验中，不同饲养状态下螯虾(剔除未发生格斗组)的格斗相关参数及检验结果见表4。剔除未发生格斗组的数据后，不同饲养状态下螯虾的犹豫期时长、格斗回合数、格斗总时长和格斗强度均差异不显著(P>0.05)，表明隔离状态不影响螯虾格斗能力。

表4 不同饲养状态下克氏原螯虾的格斗相关参数及检验结果(剔除未发生格斗组)Tab.4 Fighting related parameters and test results of the red swamp crayfish P. clarkii in different feeding patterns(removal of no fighting group)

其中，隔离组雌螯虾与非隔离组雌螯虾的犹豫期时长、格斗回合数、格斗总时长和格斗强度均差异不显著(P>0.05)；隔离组雄螯虾与非隔离组雄螯虾的犹豫期时长、格斗回合数、格斗总时长和格斗强度差异均不显著(P>0.05)。螯虾性别对不同饲养状态下螯虾的格斗能力不起主要影响作用。

3 讨 论

3.1 隔离状态对于克氏原螯虾生存的影响

大多数动物为竞争资源(食物、配偶、空间等)而争斗，尤见于群居动物[21-22]。竞争通常伴随格斗，为了得到食物、领地以及配偶等资源，动物常常会与自己的同类或异类发生冲突，以至诉诸武力，甚至不惜杀死对方[23]。有研究表明，以前的失败者在遇到以前的赢家时表现出低攻击性(低“信心”)，但可能对缺乏经验的个体有攻击性[24-25]。Figler等[7]研究发现，雄性克氏原螯虾原住者与不同性别及生长阶段的入侵者之间的格斗犹豫期、格斗时长及格斗胜负情况存在差异，但并未考虑到入侵螯虾之前的饲养状态。本试验结果显示，单—群组的存

活率显著低于群—群组(P<0.05)。这可能是单养组的螯虾长期处于隔离环境中，领域之内无其他螯虾，缺乏社会以及战斗经验，不善于规避格斗，也易受到原有群体的排斥与打击。本试验中，单—群组的死亡个体数为61尾，超过试验观察箱的总数50尾，即在将隔离个体投入群体中时，有些观察箱死亡数超过了1尾，其中有9箱死亡2尾，2箱死亡3尾，37箱死亡1尾，另有2箱无死亡。死亡情况既有可能均为入侵者杀死了原住者，也可能是入侵者本身。因未能对单养螯虾进行无损伤标记，故不能确定死亡的是单养入侵者还是群体原住者。王陈路等[10]在有关克氏原螯虾胜利者—失败者效应的稳定性研究中认为，在螯虾群体中的胜利者效应不稳定。本试验中的入侵者进入原有群体中，会导致社会等级的重新建立，引发激烈的争斗：如果来自隔离饲养的、好战的外来者本身强大，则有可能征服其入侵的领域，原住者被其持续攻击，导致不止一尾原住者的死亡；或者是原有群体中的优势者会不甘落败对入侵者发起了进攻，导致入侵者死亡。

3.2 饲养状态对克氏原螯虾格斗发生率的影响

与许多其他动物一样，十足目甲壳动物也存在竞争行为，从而增强它们与同种动物争夺资源的能力[26]。有研究表明，7 d的隔离饲养就能够消除由群体饲养而产生的克氏原螯虾等级序列及社会经验[25]。笔者观察到克氏原螯虾高举大螯并打开大螯相互攻击[27]，认为其发生了格斗行为。由于体型大小会对克氏原螯虾的格斗能力产生决定性影响[28]，故笔者选取同样体型及性别的螯虾进行配对格斗。结果表明，隔离组与非隔离组之间的格斗发生率存在显著差异(P<0.05)，即隔离组螯虾的战斗欲望显著强于非隔离组。这是因为当两尾螯虾长期生存于同一社会环境时，必然会建立等级秩序。螯虾选择在无特征环境中进行战斗，形成优势等级制度，并决定了未来获得一种新兴资源的机会，从而为社会地位较高的动物带来更大的利益[13]。由于试验时选择随机分配，则两组之间的优势者相遇的概率为1/4，其余情况下格斗发生情况较少。有研究表明，当缺乏隐蔽所或洞穴时，优势的螯虾参与侵略性行为，而次优的螯虾表现出顺服的行为；优势螯虾通过短暂、低强度的相互作用强化对次优个体的地位，优势螯虾炫耀或逼近次优个体，而后者表现出驯服的姿态或反复后退[29]。

3.3 饲养状态对克氏原螯虾格斗行为的影响

将全部的样本数据进行统计分析，结果显示，隔离组的格斗回合数、格斗总时长和格斗强度均显著大于非隔离组(P<0.05)，犹豫期显著小于非隔离组(P<0.05)。表明隔离组的螯虾整体更加好斗，格斗回合数更加频繁，格斗强度也显著强于非隔离组。在斗鱼(Bettasplendens)的相关研究中发现，之前的社会经验会对其种内竞争产生影响，顺从行为对攻击行为有抑制作用[30]。但除去未发生格斗的样本后，对两组的格斗数据进行统计分析，发现各项指标均未表现出显著差异(P>0.05)。说明单就格斗行为本身而言，发生格斗的33对隔离组螯虾与13对非隔离组螯虾格斗的行为模式并没有区别。这可能是由于这13对非隔离组螯虾中多数是优势者，每对强强相遇个体间均表现出较强的攻击性；而33对隔离者与隔离者之间互不相识，先前没有社会地位的优劣之分，即不存在胜利者—失败者效应，个体间也表现出较强的攻击性，故两组螯虾格斗行为的各项指标差异不显著，格斗的行为模式相似。一般认为，淡水螯虾的格斗行为具有固定模式，是一种仪式化的行为[31]，陈翔宇等[32]在不同盐度环境对克氏原螯虾的格斗行为影响的研究中同样得到了类似结论。

4 结 论

隔离状态饲养的克氏原螯虾战斗欲望更强、更加好斗，在其进入新群体后易引发更为激烈的格斗，导致群体存活率下降；但不同饲养状态对克氏原螯虾格斗行为的模式无影响。