盐渍土壤大果沙枣树主要矿质阳离子的吸收和分配特征

罗青红，周 斌*，李英仑，阿不都热西提·热合曼

(1 新疆林业科学院 造林治沙研究所，乌鲁木齐 830063；2 喀什地区瓜果蔬菜产业发展中心，新疆喀什 844000)

盐胁迫会不同程度地抑制植物的生长发育。但有一些植物在漫长的生长进化过程中，逐渐形成了与生境相适应的特殊组织结构或内在生理机制，从而适应盐生环境并生长良好[1]。多年来，学者已从分子、细胞、组织和器官等不同尺度，研究了盐胁迫环境中植物体内过氧化酶系统、有机渗透调节物质、渗调蛋白等[2-5]的生理协变特征。然而，植物的耐盐性亦与盐离子在其体内的吸收、运输、分配、排泄，以及相关的生物膜功能、离子区域化作用和耐盐物质的合成与积累密切相关[6]，其作用机制相当复杂。一般说来，植物体可通过调节盐离子在不同器官、组织或细胞内的区化分布来减轻离子毒害，从而表现出较强的耐盐性[6]。

土地盐渍化一直是新疆农、林及畜牧业发展的主要制约因素。第二次土壤普查数据显示，新疆耕地盐碱化总面积已近122.9万hm2，占全部耕地面积的31.2%[7]。沙枣耐贫瘠、耐盐碱、生长快，是盐碱地区及沙区优良的先锋树种[8]。对于长期生长在盐渍化土壤中的植物而言，体内参与渗透调节的K+、Ca2+和Mg2+等主要矿质阳离子在其耐盐碱机制中起着重要作用，这些矿质离子对降低植物木质部的渗透势和维持体内水分平衡[9]、维持细胞膜的结构完整性和功能稳定性[9]，以及保持体内代谢平衡方面起着重要作用[10-12]。通常情况下，因物种、品种及生长发育时期的不同，这些离子在植物器官中的分配特征亦各异。

大果沙枣(ElaeagnusmoorcroftiiWall. ex Schlecht.)是中国西部干旱荒漠区盐渍土环境中的一种重要的生态经济树种[13]，多年来一直是新疆尤其是塔克拉玛干沙漠周边盐渍土人工林(农田防护林、防风固沙林)建设的首选树种，对绿洲生态环境的保护、恢复和改善起着重要作用。迄今，关于沙枣(大果沙枣)对盐胁迫的生理响应和适应的研究，多采用控制试验分析种子、幼苗或小树某一阶段对盐胁迫的光合生理响应及渗透调节物质、抗氧化酶等生理生化指标的响应特征[14-19]。但有关大果沙枣生长过程中树体内离子吸收、运转和分配变化规律等方面的研究较少，因此，本研究以塔克拉玛干沙漠边缘不同树龄大果沙枣树为对象，分析其对土壤主要矿质离子K+、Na+、Mg2+和Ca2+的吸收、分配特征，进而探明大果沙枣树生长发育过程对盐渍土的适应机制，为保护和合理开发利用大果沙枣，充分发挥其生态和经济效益提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

以距离新疆喀什市方圆40 km范围内12个不同林龄的大果沙枣林(39°17′57″～39°49′00″N, 75°41′23″～ 76°11′30″E)为试验林，这些沙枣林都是同一个生态系统中的人工林，地势都较平坦，且具相同气候特征、土壤背景和地形特征，目前保留平均密度为1 250株/hm2，平均树高为4.43 m、胸径为15.75 cm、叶片组织相对含水量为83.62%。土壤均为沙壤土，pH为8.42，有机质含量为6.48 g/kg、速效氮、磷和钾含量分别为26.59、7.59和102.83 mg/kg。土壤中总盐及K+、Na+、Mg2+和Ca2+4种主要矿质阳离子含量分别为4.74、0.04、0.37、0.24和0.69 g/kg，CO32-、HCO3-、Cl-和SO42-4种主要阴离子含量分别为0.015、0.40、0.44和2.37 g/kg。

1.2 林龄确定和龄段划分

在12个试验林中，分别随机选择30株健康单株，测定其胸径和株高后求平均，按照从小到大排序记录为1、2、3、……、11、12共12个林龄，采用组距分组法，将12个大果沙枣林分为4个龄段，即Ⅰ龄段(1-3龄)、Ⅱ龄段(4-6龄)、Ⅲ龄段(7-9龄)和Ⅳ龄段(10-12龄)(表1)。

表1 采样区大果沙枣树生长情况及年龄分级

1.3 样品采集

每个试验林中随机选择6棵生长基本一致，且彼此相距10 m以上的大果沙枣树作为试验样株，采集树冠中部健康的1～2年生枝条和成熟叶；在距样株基部50 cm和100 cm的位置，从东南西北四个方向，用根钻采集地下0～100 cm范围内直径≤1 cm的根系；将每个试验林中试验样株的枝、叶、根样品分别混合，带回室内洗净阴干待测。同时，在每个试验林内随机选择3个土壤样点，用土钻分3层(0～30 cm、30～60 cm、60～100 cm)取样，将同一试验林内同层土壤样品混合，带回室内阴干待测。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 植物样品主要矿质阳离子含量大果沙枣根、枝、叶样品经烘干、磨碎、过筛后，参照刘正祥等[20]的方法，用火焰光度法测定Na+、K+含量，用滴定法测定Ca2+、Mg2+含量。

1.4.2 土样主要矿质阳离子含量风干的土壤样品经过研碎、过筛后，参考《土壤农化分析》[21]的方法，用乙炔空气火焰的原子吸收分光光度法测定Na+、K+、Ca2+、Mg2+的含量。

1.4.3 离子吸收、运移系数参照Pitman等[22]的方法计算树体各营养器官对矿质离子的选择性吸收、运移系数(SX,Na+)，SX,Na+=库器官[X/Na+]/源器官[X/Na+]，X代表K+、Mg2+、Ca2+的含量，SX,Na+值越大，说明源器官(根、枝)抑制Na+、促进K+、Mg2+或Ca2+向库端(枝、叶)运输的能力越强，即库器官的选择吸收或运输能力越强。

1.5 数据处理与分析

实验数据用Excel 2017进行预处理，求得加权平均值和标准差，用Origin 10.0 绘图，用SPSS 22.0软件做单因素方差分析、LSD差异显著性检验和Pearson相关分析。

2 结果与分析

2.1 大果沙枣各营养器官矿质阳离子积累变化特征

图1显示，在大果沙枣树生长过程中，随着树龄的增大，根部Na+含量呈上升趋势，K+含量则呈波动下降趋势，Mg2+含量小幅上升、Ca2+呈上下波动不稳定的变化特征。随树龄的增大，枝部K+和Mg2+含量先小幅波动降低，随后迅速升高(10龄林)，然后再降低；Ca2+明显先降低后上升，Na+含量则是上下波动不稳定。叶部Na+和Ca2+含量随着树龄的增大而小幅降低，K+和Mg2+则小幅升高。

图1 1～12龄大果沙枣根、枝、叶部主要矿质阳离子含量的变化Fig.1 Changes on the contents of main mineral cations in root, branch and leaf of E.moorcroftii with the age from one to twelve

同时，比较不同龄段大果沙枣树营养器官矿质离子含量(表2)发现，Na+在根部的累积量以高龄段(Ⅳ段)最高，且与较低的3个龄段差异均显著(P<0.05)，而枝部和叶部Na+含量在各树龄段之间差异均不显著(P<0.05)。Ⅰ-Ⅲ龄段，各器官Na+含量高低顺序均为叶部>根部>枝部，而当树体生长至Ⅳ龄段时，根部Na+的积累量达到377 g/kg，显著高于叶部(1.19 g/kg)和枝部(0.15 g/kg)；K+在根部的积累量随龄段的升高而减少，但各龄段间差异不显著，枝部和叶部的K+含量在各树龄段之间差异也不显著，各龄段均表现为叶部明显高于根部、枝部；大果沙枣根部、枝部和叶部的Mg2+含量在不同龄段间差异均不显著，4个龄段各器官的Mg2+积累量均表现为叶部>根部>枝部，但各器官间差异相对较小；4个龄段Ca2+积累量在大果沙枣根部、叶部和枝部间的差异均不显著，而同一龄段内，叶部Ca2+含量总是显著高于枝部，但枝部与根部Ca2+含量差异不明显。另外，大果沙枣在整个生长期内，K+、Mg2+和Ca2+在叶部的积累量最高，而Na+则在根部的积累量最高。进一步分析可见，树体内Ca2+的积累量最高(13.79 g/kg)，K+次之(5.92 g/kg)，Na+最低(1.00 g/kg)。

表2 4个龄段大果沙枣根、枝和叶部主要矿质阳离子含量

2.2 大果沙枣各营养器官矿质阳离子含量比变化特征

K+/Na+、Mg2+/Na+和 Ca2+/Na+能表征植株体内离子平衡遭受盐胁迫破坏的程度，其比值越小，表明Na+抑制植株吸收K+、Mg2+和Ca2+的程度越大，植株受盐害越严重。由图2可知，大果沙枣根部K+/Na+随树龄的增大而显著减小，枝部也有小幅减小，叶部则表现出相反趋势。根、枝和叶部Mg2+/Na+随着树龄的增大分别呈现出缓慢减小、上下波动和缓慢增大的趋势，而各器官的Ca2+/Na+则表现为缓慢减小、缓慢增大和小幅波动的变化趋势。

图2 1-12龄大果沙枣根、枝、叶中矿质离子比的变化Fig.2 Change on ratios of mineral ions in root, branch and leaf of E.moorcroftii with age from one to twelve

同时，4个龄段间相关分析表明(表3)，大果沙枣根部K+/Na+和Mg2+/Na+均在Ⅳ龄段达到最大(45.10)，且均显著大于Ⅰ-Ⅲ龄段(P<0.05)，而枝部、叶部的K+/Na+和Mg2+/Na+在4个龄段间的差异均不显著；根部和叶部的Ca2+/Na+在4个龄段间差异不显著，但枝部Ca2+/Na+以Ⅰ龄段的最大，且显著高于Ⅱ-Ⅳ龄段。在树体生长早期(Ⅰ-Ⅱ龄段)，K+/Na+、Mg2+/Na+和Ca2+/Na+均在枝部最大，而到了生长后期(Ⅳ龄段)，K+/Na+和Mg2+/Na+则转变为根部最大，而Ca2+/Na+则是叶部最大。另外，大果沙枣在整个生长期内，K+/Na+、Mg2+/Na+和Ca2+/Na+最大的器官分别为根部、枝部和叶部，比值分别为18.01、12.95和15.28；树体内各矿质离子比以K+/Na+最大，Mg2+/Na+次之，Ca2+/Na+最小，比值分别为15.36、12.25和10.51。

表3 4个龄段大果沙枣根、枝和叶矿质离子比

2.3 大果沙枣各营养器官矿质阳离子转移运输变化特征

随着大果沙枣树龄的增大，K+、Mg2+和Ca2+从根向枝的选择运移系数值(SK+,Na+、SMg2+,Na+、SCa2+,Na+)呈近直线上升趋势，从枝向叶的选择运移系数值也随树龄缓慢增大，K+和Mg2+从根向叶的运输能力也随树龄的增大直线上升(图3)。其中，树体内矿质离子从根向枝方向的运移系数表现为SK+,Na+> SMg2+,Na+> SCa2+,Na+，从枝向叶则是SCa2+,Na+> SMg2+,Na+> SK+,Na+，而从根向叶则为SK+,Na+> SCa2+,Na+> SMg2+,Na+。就单个离子而言，K+、Mg2+的运移系数以从根向枝的最大，其次是从根向叶，而从枝向叶的最小；Ca2+的运移系数则是从根向叶最大，从根到枝的最小。进一步分析4个龄段间的变化可知，树体生长至Ⅳ龄段(10-12龄)时，K+、Mg2+和Ca2+从根到枝、从根到叶的选择运移系数均较大幅度增大，但三者从枝向叶的运移系数在各龄段树体内均无明显变化。

图3 1-12龄大果沙枣根、枝和叶部矿质离子运移系数的变化Fig.3 Transport coefficients of mineral ions in root, branch and leaf of E. moorcroftii with age from one to twelve

2.4 大果沙枣树体对土壤矿质离子的选择吸收特征

随着树龄的增大，大果沙枣树体中K+和Mg2+从土壤到根部的选择运移系数(SK+,Na+、SMg2+,Na+)均呈下降趋势，Ca2+从土壤到根部的选择运移系数(SCa2+,Na+)缓慢降低，K+从土壤到枝和叶部的选择性运输能力则呈缓慢上升趋势(图4)。土壤中3种矿质离子向大果沙枣根、枝和叶部运移过程中，K+的选择性运输能力明显高于Ca2+和Mg2+。同时，4个龄段大果沙枣根、枝和叶对土壤中Mg2+和Ca2+的选择性吸收能力差异不明显。

图4 土壤中矿质离子到根、枝和叶的运移系数随树龄的变化Fig.4 Transport coefficients of mineral ions from soil to different organs of E.moorcroftii with tree age increasing

2.5 大果沙枣树体及土壤中矿质阳离子含量的相关性分析

大果沙枣树体与土壤中矿质离子含量的相关性分析结果(表4)显示，土壤中的Na+含量与根部Na+含量呈极显著正相关(0.687**)、与叶部K+呈显著正相关(0.605*)；土壤中的K+与根部的Na+、叶部的K+含量分别存在显著(0.544*)和极显著(0.676**)正相关关系，与根部Mg2+有显著负相关性(-0.499*)；土壤中的Mg2+与根部的Na+(0.632*)、叶部K+(0.627*)均呈显著正相关；土壤中的Ca2+与根、枝和叶部的K+、Na+、Ca2+和Mg2+的相关性均不显著(P>0.05)。同时，大果沙枣根部K+与叶部Ca2+、根部Ca2+与叶部Mg2+、枝部Na+与叶部Na+、枝部K+与Mg2+、叶部Na+与Mg2+均有极显著正相关关系(P<0.01)；枝部Na+与叶部Mg2+显著正相关(0.508*)；而根部Mg2+与叶部K+，以及枝部Na+与叶部Ca2+存在极显著负相关关系(P<0.01)。

3 讨论与结论

土壤是植物体矿质元素的主要来源，土壤矿物质组成与含量影响植物地上部的矿质吸收、运输和积累特征[27]，但由于植物具有根据其自身生长需求进行选择吸收的特性，所以土壤的矿质离子特征又不能完全决定植物体矿质成分特征[28]。盐渍化土壤中由于大量Na+的存在，与树体对矿质营养元素的吸收产生竞争，因此常用矿质营养离子与盐离子的比值作为植物耐盐性的主要评价指标[29]。本研究结果显示，随着树龄的增大，大果沙枣枝和叶部K+积累量明显增大的同时，Na+增量并不明显，由此维持细胞质中高的K+/Na+是大果沙枣树抗盐的关键[30]。本研究结果也表明，大果沙枣生长过程中，根部固定Na+的能力逐渐增强的同时，向地上部分输送K+、Mg2+和Ca2+的能力未受到明显抑制，矿质营养离子的上移和对Na+的抑制能力反而增强。因此可推断，叶部Mg2+/Na+、Ca2+/Na+比值的下降主要是由于Na+含量的净增加，而K+/Na+比值的增大主要是组织器官离子选择吸收和离子平衡调节的结果。

在盐胁迫环境下，维持和重建植物体细胞内的离子平衡，是细胞结构与功能正常运行的重要保证。高等植物耐盐的重要方式之一，是通过调节无机离子的种类、数量和比例来维持细胞内微环境的稳定[31]，抵御盐渍伤害[32-33]。大果沙枣树体的根、枝和叶各营养器官通过对不同矿质离子的选择性吸收和适应性分配来调节无机离子渗透，从而降低盐胁迫土壤生境对树体的伤害和维持营养平衡。另外，在大果沙枣整个生长发育过程中，不同树龄间矿质营养离子与盐离子的比值差异不大，说明大果沙枣树体始终能够通过控制盐离子的吸收，维持相对稳定的离子比值，来保持相对较好的营养状况，这可能也是大果沙枣树从幼年到成年均可在盐渍土壤中正常生长的主要原因之一。大果沙枣树整个生长发育过程对盐胁迫均具有很强的耐受性，其耐盐性与根对盐胁迫的适应性密切相关，根的适应性主要体现为促进矿质营养元素向地上部运输，保证地上部的正常生长。因此，地上部营养器官特别是叶对K+、Mg2+的选择性吸收能力，可作为评价大果沙枣耐盐性的重要指标。