杂交甜高粱的钠离子累积特性研究

蒋 博，王 琦, 李文建, 吴跃进, 董喜存, 杨 阳

(1.安徽大学物质科学与信息技术研究院，安徽 合肥 230039；2.中国科学院合肥物质科学研究院，安徽 合肥 230031；3.中国科学院近代物理研究所，甘肃 兰州 730000)

盐渍化土壤在滨海地区和干旱、半干旱地区广泛分布。土壤盐渍化已成为影响区域作物生产和粮食安全的重要限制因素[1-2]。在干旱和半干旱气候条件下，土壤盐渍化的成因主要为缺少降水或灌溉水、土壤可溶性盐难以淋洗、耕层土壤盐分富集等，因而对作物造成盐胁迫。可通过多种途径调整土壤盐渍化与作物生长的关系，如：选育耐盐作物品种[3]；通过合理灌溉和施用土壤改良剂减轻土壤盐胁迫[4-5]等。其中，选育耐盐作物品种途径对水资源和外源物料没有特别要求，易于在盐渍化地区应用[6]。

甜高粱(SorghumbicolorL.)是重要的能源植物、杂粮作物和饲用型作物[7]。近年来随着国家能源结构调整和农业供给侧改革的推行，甜高粱生产逐渐得到重视。甜高粱对盐渍化土壤具有一定耐受能力，可以在盐渍化地区种植[8-9]。甜高粱的耐盐特性受多种基因调控，在盐胁迫下其渗透调节物质、离子转运蛋白等表达水平上调，从而调节植株耐盐能力[8]。盐胁迫下，甜高粱提高脯氨酸、可溶性糖、游离氨基酸合成，增强植株渗透调节能力[8]；甜高粱根系等器官的Na+含量提高，调节植株与土壤水势的平衡关系，减轻盐胁迫生理干旱[9-11]。甜高粱品种的耐盐能力各异[12]，在高量盐胁迫下容易出现生理干旱和过氧化损伤[13-14]，导致甜高粱光合同化能力和生产力下降[15-16]。培育对盐胁迫具有较高耐受能力的甜高粱品种，有助于推进盐渍化地区种植结构调整；培育适应盐胁迫环境且具有较强盐离子吸收累积能力的甜高粱品种，还可为盐渍化土壤的生物修复提供重要支撑[17]。

‘BJ0603’是通过重离子辐射诱变结合基因重组技术培育的一个杂交甜高粱品种。该品种在我国盐碱、贫瘠地区适应性良好，具有较高生物学产量[18-20]。分析甜高粱的Na+累积特征可以为解析甜高粱的耐盐能力提供依据。然而，目前有关盐胁迫下‘BJ0603’的Na+累积特性尚不清楚。本研究以杂交甜高粱品种‘BJ0603’为对象，通过盆栽与田间试验，分析其在不同盐胁迫水平下的生长状况和Na+吸收累积特性，为阐明其耐盐特征、促进杂交甜高粱研究与应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验于2020年4月18日―9月26日在甘肃省武威市凉州区产业园区的甜高粱试验基地进行。试验地土壤含盐量约为0.9～2.2 g·kg-1(属非胁迫～中度盐胁迫)，土壤有机质含量约9 g·kg-1。供试甜高粱品种为‘BJ0603’(杂交品种)和‘623B’(常规对照品种)，均由中国科学院近代物理研究所提供。

1.2 试验设计

盆栽试验处理为2个甜高粱品种和4个盐胁迫水平(0.9、2.9、4.9、6.9 g·kg-1)的完全组合，共8个处理，重点探究甜高粱对高浓度盐胁迫的耐受能力。田间试验处理为2个甜高粱品种和2个盐胁迫水平(0.9 g·kg-1和1.5 g·kg-1)的完全组合，共4个处理。在盐胁迫处理中，0.9 g·kg-1处理为对照，其他高量盐胁迫通过向土壤添加中性盐(NaCl)设置。盐胁迫水平的划分[21]：0.9 g·kg-1为非胁迫；1.5 g·kg-1为轻度盐胁迫；2.9 g·kg-1为中度盐胁迫；4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1为重度盐胁迫。试验采用随机区组设计，重复3次。盆栽试验每盆装土10 kg。田间试验小区面积30 m2(3 m × 10 m)，株行距50 cm。按照本地栽培习惯开展田间管理。

1.3 样品的采集与测定

植株样品在成熟期采集，选择长势均一、具有代表性的植株，每处理采集3株。田间试验样品采用恒温烘箱烘干称重、粉碎混匀用于测定样品Na+含量[22]。待测样品均过100目筛，其Na+参照植物样品水溶性盐的消解法提取，然后借助火焰光度法测定[23]。Na+吸收量为Na+浓度与干物质量的乘积。

1.4 数据分析

试验数据采用SAS 9.1统计分析软件按照TUKEY法进行均值比较(方差分析表明盐浓度和品种在各测定参数上均有显著交互效应，所以对各处理平均值进行多重比较，不做主效应分析)。数据图采用OriginPro 2015软件绘制。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下甜高粱的生物学产量与植株Na+累积

盆栽试验结果表明(表1)，不同盐胁迫下，‘BJ0603’的生物学产量和植株Na+吸收量均显著高于对照‘623B’ (P<0.05)，其中，生物学产量提高幅度为74%～173%，植株Na+吸收量提高幅度为40%～99%。非胁迫(0.9 g·kg-1)和中度盐胁迫(2.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的植株Na+浓度与对照品种‘623B’无显著差异(P>0.05)；重度盐胁迫(4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的植株Na+浓度显著低于对照‘623B’ (P<0.05)。随盐胁迫水平的提高，两个品种的生物学产量均呈下降趋势，植株Na+浓度均呈升高趋势；重度盐胁迫(4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下的植株Na+吸收量均高于中度(2.9 g·kg-1)和非胁迫(0.9 g·kg-1)下的数值。

表1 盐胁迫对盆栽甜高粱生物学产量、植株Na+浓度与Na+吸收量的影响Table 1 Effects of salt stress on biomass, plant Na+ concentration， and Na+ uptake in the studied sweet sorghum varieties in pot experiments

田间试验结果表明(表2)，非胁迫和轻度盐胁迫下，‘BJ0603’的生物学产量和植株Na+吸收量均显著高于对照‘623B’ (P<0.05)；‘BJ0603’的植株Na+浓度与对照‘623B’无显著差异(P>0.05)。与非胁迫(0.9 g·kg-1)相比，轻度盐胁迫(1.5 g·kg-1)显著提高两种甜高粱的生物学产量、植株Na+浓度和植株Na+吸收量(P<0.05)。

表2 盐胁迫对田间甜高粱生物学产量、植株Na+浓度与Na+吸收量的影响Table 2 Effects of salt stress on biomass, plant Na+ concentration, and Na+ uptake in the studied sweet sorghum varieties in field experiments

2.2 盆栽甜高粱不同器官的干物质量变化

盆栽甜高粱不同器官的干物质量结果表明(图1)，非胁迫(0.9 g·kg-1)和中度盐胁迫(2.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的叶片干物质量与对照‘623B’无显著差异(P>0.05) (图1a)；重度盐胁迫(4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的叶片干物质量比对照‘623B’显著提高42%和90% (P<0.05) (图1a)。不同盐胁迫下，‘BJ0603’的叶鞘干物质量比对照‘623B’显著提高38%～88% (P<0.05) (图1b)，茎秆干物质量显著提高224%～389% (P<0.05) (图1c)。非胁迫(0.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系干物质量与对照‘623B’无显著差异(P>0.05) (图1d)；中度至重度盐胁迫(2.9 g·kg-1、4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系干物质量比对照‘623B’显著提高176%、64%、160% (图1d)。随盐胁迫水平的提高，两个品种的叶片、叶鞘和茎秆干物质量均呈下降趋势(图1a～1c)；对照‘623B’的根系干物质量呈波动下降趋势，‘BJ0603’的根系干物质量并无明显下降趋势，甚至在中度盐胁迫(2.9 g·kg-1)下呈提高趋势(图1d)。

2.3 盆栽甜高粱不同器官的Na+浓度与吸收量变化

盆栽甜高粱不同器官的Na+浓度结果表明(图2)，不同盐胁迫下，‘BJ0603’的叶片Na+浓度与对照‘623B’无显著差异(P>0.05) (图2a)，叶鞘Na+浓度比对照‘623B’显著降低21%～24% (P<0.05) (图2b)，茎秆Na+浓度比对照‘623B’显著降低16%～54% (P<0.05) (图2c)。非胁迫(0.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系Na+浓度与对照‘623B’无显著差异(P>0.05) (图2d)；中度至重度盐胁迫(2.9 g·kg-1、4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系Na+浓度比对照‘623B’显著降低33%、44%、35% (图2d)。随盐胁迫水平的提高，两个品种的叶鞘、茎秆和根系的Na+浓度均呈提高趋势(图2b-2d)；与非胁迫(0.9 g·kg-1)相比，中度至重度盐胁迫(2.9 g·kg-1、4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)有提高叶片Na+浓度的趋势(图2a)。

盆栽甜高粱不同器官的Na+吸收量结果表明(图3)，非胁迫(0.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的叶片Na+吸收量比对照‘623B’显著下降25% (P<0.05) (图3a)；中度盐胁迫(2.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的叶片Na+吸收量与对照‘623B’无显著差异(P>0.05) (图3a)；重度盐胁迫(4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的叶片Na+吸收量比对照‘623B’显著提高35%和63% (图3a)。不同盐胁迫下，‘BJ0603’的叶鞘Na+吸收量均高于对照‘623B’，但只在重度盐胁迫(6.9 g·kg-1)下差异达到显著水平(P<0.05) (图3b)。不同盐胁迫下，‘BJ0603’的茎秆Na+吸收量比对照‘623B’显著提高125%～200% (图3c)。中度盐胁迫(2.9 g·kg-1)和重度盐胁迫(6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系Na+吸收量比对照‘623B’分别显著提高86%和67%(P<0.05)，在其他盐胁迫下无显著差异(P>0.05) (图3d)。随盐胁迫水平的提高，两个品种的叶片Na+吸收量均呈下降趋势(图3a)，茎秆和根系Na+吸收量均呈提高趋势(图3c-3d)；对照‘623B’的叶鞘Na+吸收量呈下降趋势(图3b)，而‘BJ0603’的叶鞘Na+吸收量无明显变化规律(图3b)。

3 讨 论

盐胁迫对植物的危害有：高浓度盐溶液导致细胞失水，引起生理干旱；Na+对细胞(如：叶肉细胞)产生直接毒害等[8]。盐胁迫下，植物的Na+代谢状况与其耐盐能力存在密切关系[24]。本研究中，盐胁迫下的甜高粱植株出现Na+富集现象，这有利于维持细胞渗透压，稳定根系水分吸收功能，调节植株水分代谢平衡[8]。较高的组织Na+浓度虽然有利于维持植物水分代谢，却可能影响光合等代谢过程，抑制植物生长[25]。本研究中，‘BJ0603’在盐胁迫下虽然也通过富集Na+改善细胞渗透压，但其Na+浓度较低，有利于维持光合等生理代谢。Almodares等[10]研究也发现与盐敏感品种相比，耐盐高粱品种可以维持较低的组织Na+浓度，对植株生长有利。

植物耐盐的生理适应策略有3种：拒盐(根部减少盐离子的吸收或运输)、稀盐(通过旺盛的生长降低组织盐浓度)、泌盐(吸收的盐通过地上部排出体外)[26]。本研究中，‘BJ0603’的生长量较高，Na+浓度较低，说明‘BJ0603’通过旺盛生长，降低组织Na+浓度，使其在盐胁迫下维持较优的细胞代谢环境，其耐盐过程采用了稀盐策略。盐离子在不同器官的分配情况可以反映盐离子的转运过程[27]。本研究中，盐胁迫下‘BJ0603’根系富集较高浓度Na+，而地上部Na+浓度较低，说明‘BJ0603’通过调节疏导组织的Na+运输过程，减少根系Na+向地上部的运输，其耐盐过程也涉及了拒盐策略。Chaugool等[11]研究也发现在盐胁迫下高粱根系出现Na+富集现象，减少Na+向叶片的运输与积累。

高粱耐盐能力与其生物量密切相关[3]。重度盐胁迫下，‘BJ0603’的生物学产量下降幅度较小，说明‘BJ0603’对盐胁迫的适应性较强，适于在盐渍化地区种植。本研究中，盐胁迫与甜高粱生长量之间并非简单的线性负相关关系，轻度盐胁迫显著提高甜高粱生物学产量，其原因可能是：适度盐胁迫可刺激植株抗逆系统活性，增强细胞代谢水平[28-30]，还可提高甜高粱糖代谢酶活性，促进糖分积累[31]；适度的含盐量可提高土壤疏松程度、增强离子交换，提高根系对养分的获取能力[32]，还可提高土壤持水能力，改善土壤水分状况[33]等。中度及重度盐胁迫下，‘BJ0603’的根系干物质量并无明显下降趋势，良好的根系有利于植株吸收水分和养分，促进植株生长。张华文等[34]研究也发现根系生长状况是影响高粱耐盐能力的重要因素，良好的根系可缓解盐胁迫对高粱生长的影响。‘BJ0603’植株Na+吸收量较高，这主要得益于其较大的生物学产量，而甜高粱富集Na+的过程有利于盐渍化土壤的生物修复[17]。张阳等[35]研究发现在盐渍化土地上种植甜高粱可显著降低土壤Na+含量，且能获得较高产量的秸秆，取得土壤改良和农民增收的双重效益。综上，‘BJ0603’在盐渍化土壤具有较高的生物学产量和较强的Na+富集能力，适于在盐渍化地区种植及促进土壤生物修复。

4 结 论

与对照品种‘623B’相比，杂交甜高粱‘BJ0603’在盐胁迫下的器官Na+浓度较低、而生物学产量和植株Na+吸收量较高；根系Na+浓度远高于茎秆、叶鞘和叶片的Na+浓度。与非胁迫相比，轻度盐胁迫可刺激两种甜高粱生长，提高生物学产量；重度盐胁迫显著降低对照‘623B’的根系干物质量，但对‘BJ0603’的根系干物质量无显著影响。‘BJ0603’对Na+具有较强耐受和富集能力，可用于盐渍化地区种植和土壤生物修复。