北方强冬性区白菜型冬油菜临界安全越冬率及产量补偿效应分析

郑国强,刘自刚,魏家萍,李诚德,曹小东,方新玲,董小云,李 辉,米文博,徐春梅，徐明霞，邹 娅

(1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070;2.甘肃省农业技术推广总站，甘肃 兰州 730020)

我国国产植物性食用油供给长期处于严重短缺状态，北方强冬性冬油菜产区在提升国产油脂供给方面具有很大潜力[1-4]。然而，地域辽阔的我国北方地区，因海拔、纬度、寒冷气流等的变化，地区间冬季极端低温差异极大，造成同一冬油菜抗寒品种在不同种植区越冬率变化较大，因此安全越冬率成为评估一个冬油菜品种能否在该地种植的决定性要素[5-11]。在生产实践中，随着冬油菜种植向更高海拔、更高纬度推进，其越冬率常表现为逐渐降低趋势[11-12]。越冬率对产量的影响存在一个阈值，当越冬率低于此阈值时，越冬率下降会导致群体产量显著降低；而高于此阈值时，一定范围越冬率的降低并不引起籽粒产量显著下降，此阈值即为安全越冬的临界值，以此作为冬油菜品种在特定生态区安全越冬的评判依据，是较为合理的[11]。我国北方强冬性冬油菜产区冬季严寒漫长，极端低温低，返青群体不足是导致其产量显著降低的主要原因[12-13]。在生产实践中，临界安全越冬率可作为保障田间产量的重要指标，若越冬率低于安全越冬率，可对冬油菜田进行其他春季作物重播，以此保证农业生产的安全稳定，保障农民的收入。对冬油菜越冬情况的分析结果表明，影响白菜型冬油菜的主要生态因子为冬季极端最低温度、冬季平均温度、≤0℃的冬季负积温等[11,14]；目前国内育成的冬油菜强抗寒品种，在纬度低于44.83°、冬季极端最低气温大于-31.79℃、平均气温小于-7.20℃、负积温小于-997.57℃的地区，越冬率大于70%，可达到品种最高产量水平。然而由于未系统设置越冬率梯度，对于安全越冬率的研究没有注意返青群体大小变化，引起分枝和结实性能等的变化及品种间的差异，存在安全越冬临界值估算精准度偏低，品种间差异被忽视等问题，以及越冬率变化对株型、结实性、生育期的影响和产量补偿效应的成因等未做深入分析。本研究以3个不同抗寒性的白菜型冬油菜品种为材料，采用人工模拟不同越冬率的方法，在30%～100%越冬率范围，以5%越冬率为幅度，设置系列越冬率梯度，研究越冬率变化对白菜型冬油菜产量、株型和结实性等的影响，明确强冬性区白菜型冬油菜临界安全越冬率及其品种间差异，分析白菜型冬油菜产量补偿效应及其成因等，以期为我国北方强冬性区冬油菜种植提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以3个不同抗寒性的白菜型冬油菜品种陇油7号(超强抗寒)、冬油2号(弱抗寒)、天油4号(耐寒)为材料。其中，陇油7号、冬油2号供试种子材料由甘肃农业大学油菜育种课题组提供，天油4号由天水市农科所提供。

1.2 试验地概况

试验于2017—2018年实施，试验地点位于甘肃省兰州市永登县上川镇，海拔1 964 m，位于103°40′E,36°36′ N，冬季极端低温-29.8℃，最冷月平均气温-8.1℃，最冷月平均最低气温-14.6℃，年均温度5.9℃，无霜期天数162 d，年均降水量287 mm，年均蒸发量1 879.7 mm。试验地前茬作物为小麦，结合翻耕灭茬施用复合肥300 kg·hm-2作为基肥。

1.3 试验设计

2017年8月15日播种，试验采用随机区组设计，小区面积为12 m2，行距20 cm，试验设2次重复。出苗后幼苗生长至3叶期进行间苗，4～5叶期定苗，苗间距为8 cm，小区留苗780株(即冬前密度为65万株·hm-2)。于11月下旬进入枯叶期，足量灌溉越冬水，一周后用塑料薄膜覆盖，以保证全部植株翌年成功返青。翌年3月上旬揭起塑料薄膜后于4月中下旬正常返青。返青后采用人工间苗的方法，模拟不同越冬率，设置15个不同越冬率梯度，即30%、35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、100%。于生长期内记载生育期进程，成熟期进行产量和农艺性状的测定。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 生育期记载 在冬油菜生长期观察记录3个品种在不同处理下的生育期进程，主要统计显蕾期(以全区50%以上植株可见明显的绿色花蕾为标准)、初花期(以全区有25%植株开始开花为标准)、盛花期(以全区有75%植株开始开花为标准)、终花期(以全区有75%以上植株完全谢花(花瓣变色，开始枯萎)为标准、成熟期(以全区有50%以上角果转黄变色，且种子呈成熟色泽为标准)在内的5个生育期。

1.4.2 产量及农艺性状测定 在室内测定主要农艺性状：成熟期每个处理随机选取5株，测定株高、分枝部位、一次分枝数、二次分枝数、主花序有效长度、主花序有效结角数、全株有效结角数、角果长度、每角粒数、千粒重、单株产量、根粗、根长。根据处理和重复对小区分别进行收割、脱粒、称重，获得产量。

1.4.3 干、鲜质量测定 成熟期每个处理随机选取5株，使用电子天平(分析精度0.01 g)对其种子(1 000粒)、角果(100个)和侧枝(5个一次分枝)的鲜质量进行称量， 然后放入烘箱在100～105℃杀青10 min，随后降温至70℃～80℃烘至恒定质量，再次使用电子天平称量获得干质量。

1.4.4 蔗糖含量测定 称取烘干后种子、角果和侧枝各50 mg，采用比色法测定蔗糖含量。

1.5 补偿效应计算方法

构建产量随越冬率变化的回归曲线(实际产量曲线)y=ax2+bx+c，曲线上找到实际产量最大时所对应的越冬率值，记为D点(xmax,ymax),认为此时补偿效应为0；经过原点(0，0)和D点(xmax,ymax)构建得到回归直线方程为y1=kx(理论产量直线)，即越冬率x与理论产量y1之间的回归直线方程(k为斜率)；回归曲线到x轴的距离(实际产量)记为M1，直线到x轴的距离(理论产量)记为M0，补偿效应为C=M1-M0。

1.6 数据处理

采用Excel和SPSS软件对试验数据进行处理与分析并做图、表。

2 结果与分析

2.1 越冬率对白菜型冬油菜产量的影响

2.1.1 白菜型冬油菜小区产量与越冬率的方差分析 不同越冬率下产量的方差分析结果表明(图1)，当白菜型冬油菜陇油7号、天油4号的越冬率大于75%，冬油2号越冬率大于70%时，产量与该品种最高产量差异不显著，而当越冬率小于该临界值时，产量差异显著。当越冬率过高时，产量有轻微的下降，且不同品种间变化不同。不同品种间比较发现，同一越冬率下陇油7号的产量高于冬油2号和天油4号；不同品种产量最高时对应的越冬率不同，天油4号在越冬率90%左右时的产量最高，为3 591.8 kg·hm-2，而陇油7号和冬油2号在越冬率85%左右时产量最高，分别为4 462.2 kg·hm-2和4 057 kg·hm-2。综上所述，冬前密度控制在65万株·hm-2时，陇油7号和天油4号的临界越冬率在75%左右，而冬油2号的临界越冬率在70%左右。

2.1.2 白菜型冬油菜产量与越冬率的回归分析 分析表明(图2)，白菜型冬油菜陇油7号、冬油2号、天油4号的产量随着越冬率的上升呈现上升趋势，且重复性良好，变化趋势符合y=ax2+bx+c的回归曲线(实际产量曲线)。分析回归方程得出：陇油7号在越冬率处于88.5%时产量表现最高，为4 361.8 kg·hm-2，冬油2号的产量在越冬率处于87.6%时表现最高，为3 987.1 kg·hm-2，天油4号的产量在越冬处于94.3%时表现最高，为3 537.4 kg·hm-2，但当越冬率大于或小于该越冬率时，产量均降低；因此认为此时补偿效应为0；过原点和实际产量最大时对应的越冬率的D点构建y=kx的回归直线(理论产量曲线)。

2.1.3 不同白菜型冬油菜产量变化的相关性分析 不同品种之间通过相关性分析发现，在不同品种之间产量随越冬率变化的趋势呈极显著正相关(P<0.01)。陇油7号与冬油2号的相关系数为0.990，与天油4号的相关系数为0.991，冬油2号与天油4号的相关系数为0.981；说明产量随越冬率变化的趋势在3个白菜型冬油菜品种中均存在，且变化趋势相同。

2.1.4 不同白菜型冬油菜的补偿效应 理论上产量应该随越冬率的下降而呈正比例下降，但由于补偿效应的存在，在一定的越冬率范围内实际产量大于理论产量，因此将实际产量与理论产量的差值称为补偿效应。由图3可知，3个白菜型冬油菜的补偿效应随越冬率的上升呈先上升后下降的趋势；当越冬率过高时，补偿效应为负；越冬率在30%～100%之间，陇油7号的补偿效应变化范围在-660.30～850.97 kg·hm-2之间，越冬率在60%附近时补偿效应相对较高；越冬率在30%～100%之间，冬油2号的补偿效应变化范围在-656.7～870.0 kg·hm-2之间，越冬率为49.3%时的补偿效应最大；越冬率在30%～100%之间，天油4号补偿效应保持在-231.3～686.9 kg·hm-2之间，补偿效应在越冬率为55%左右时相对较高；不同品种间比较发现，越冬率较低时，冬油2号的补偿效应明显强于陇油7号和天油4号。

2.2 越冬率对白菜型冬油菜农艺性状的影响

2.2.1 白菜型冬油菜株型性状变化分析 由图4可知，随越冬率的上升，白菜型冬油菜的株高、分枝部位、根长呈不同程度上升趋势，一次分枝、二次分枝、主花序有效长度呈下降趋势，且不同品种间具有相似的变化趋势；根粗在不同品种之间的变化不一致。在临界安全越冬率下，分枝高度在10～15 cm之间，一次分枝在8个左右，二次分枝在7个左右，主花序长度在40 cm左右。相关性分析表明(表1)，白菜型冬油菜陇油7号、冬油2号、天油4号的分枝部位与越冬率变化的相关系数为0.816、0.838、0.800，均呈极显著正相关(P<0.01)；株高、根长与越冬率变化呈正相关，其中冬油2号根长与越冬率的相关性达到极显著水平(P<0.01)；一次分枝、二次分枝、主花序有效长度与越冬率变化呈负相关，3个品种的一次分枝与越冬率的相关系数分别为-0.769、-0.943、-0.856，相关性均达极显著水平(P

表1 白菜型冬油菜株型性状与越冬率的相关系数Table 1 Correlation coefficient between plant type traits of winter rapeseed and overwintering rate

<0.01)，二次分枝数与越冬率的相关系数分别为-0.775、-0.553、-0.889，相关性达显著或极显著水平(P<0.01或P<0.05)。说明当越冬率适当提升后会使植株的分枝部位升高，分枝数减少，株型变好。因此认为临界安全越冬率下的株型结构较为合理，更符合当前机械化生产对油菜株型结构的要求。

2.2.2 白菜型冬油菜产量相关性状的变化分析 由图5可知，白菜型冬油菜的全株有效结角数、角果长度、每角粒数、千粒重、单株产量随越冬率的上升总体上呈现不同程度下降趋势，且3个白菜型冬油菜品种间具有相似的变化趋势。不同品种间比较发现，天油4号的主花序有效角果数、全株有效角果数、千粒重表现出更强的优势，陇油7号的角果长度、每角粒数、单株产量表现出强优势，特别是在越冬率大于60%以后。在临界安全越冬率下，主花序角果数在40～50个·株-1之间，全株角果数在200～300个·株-1。相关性分析表明(表2)，白菜型冬油菜陇油7号、冬油2号、天油4号的产量相关性状中，全株有效结角数、角果长度、每角粒数、千粒重和单株产量与越冬率变化呈现显著或极显著的负相关(P<0.01或P<0.05)，其相关系数分别为-0.703、-0.741、-0.620，-0.663、-0.559、-0.529，-0.535、-0.569、-0.600，-0.737、-0.692、-0.609，-0.887、-0.812、-0.646，主花序有效结角数与越冬率变化呈不显著的负相关。不同品种间相关系数有所不同，同一品种不同产量相关性状与越冬率的相关性也有差异。说明不同品种、同一品种不同性状随越冬率变化的程度存在差异。

表2 白菜型冬油菜产量性状与越冬率的相关系数Table 2 Correlation coefficient between yield traits of winter rapeseed and overwintering rate

2.3 越冬率对白菜型冬油菜生育期的影响

随着越冬率的上升白菜型冬油菜陇油7号、冬油2号、天油4号从播种期到现蕾期、初花期、盛花期、终花期和成熟期均有不同幅度的提前，其分别提前了3、6、5，3、6、6，8、8、6，8、9、15，13、10、13 d，其中到达盛花期、终花期和成熟期所需时间随越冬率的变化幅度大于现蕾期和初花期的变化幅度，说明生育期越接近后期，生育期提前的趋势越明显。不同品种间比较发现，天油4号从播种期到现蕾期、初花期、盛花期和终花期所需时间最短，其次是冬油2号，陇油7号最长；从整个生育期考虑，冬油2号生育期最长。在临界安全越冬率下，陇油7号整个生育期在319 d左右，冬油2号在323 d左右，天油4号在320 d左右。

2.4 越冬率对白菜型冬油菜种子、角果、侧枝干/鲜质量及蔗糖含量的影响

2.4.1 白菜型冬油菜干/鲜质量的变化 相关性分析得出(表3)，陇油7号、冬油2号、天油4号的种子、角果、侧枝干/鲜质量与越冬率变化均呈负相关，除冬油2号的种子鲜质量外，相关性水平均达显著或极显著水平(P<0.01或P<0.05)，即越冬率较低时种子、角果、侧枝干、鲜质量较大，随越冬率上升干/鲜质量下降；不同品种间干/鲜质量与越冬率的相关系数有差异，同一品种的不同组织干/鲜质量与越冬率的相关系数也不同。

表3 白菜型冬油菜干、鲜质量与越冬率的相关系数Table 3 Correlation coefficient between dry and fresh weight of winter rapeseed and overwintering rate

2.4.2 白菜型冬油菜蔗糖含量的变化 由图7可知，白菜型冬油菜种子、角果、侧枝蔗糖含量随越冬率的上升呈不同程度的下降趋势，不同品种间变化趋势相似，但变化程度有差异；同一品种不同组织部位间比较发现，陇油7号和冬油2号侧枝的蔗糖含量低于种子和角果，而天油4号不明显。不同品种间种子、角果、侧枝的蔗糖含量存在差异，天油4号的蔗糖含量高于陇油7号和冬油2号。相关性分析得出(表4)，白菜型冬油菜种子、角果、侧枝的蔗糖含量与越冬率变化之间呈显著或极显著负相关(P<0.01或P<0.05)，即蔗糖含量随着越冬率的上升而下降，且3个品种均具有相同的下降趋势。不同品种间蔗糖含量随越冬率变化的相关系数有差异，相关性分析结果与趋势分析结果相似。

表4 白菜型冬油菜越冬率与蔗糖含量的相关系数Table 4 Correlation coefficient between sucrose content of winter rapeseed and overwintering rate

3 讨 论

3.1 强冬性区白菜型冬油菜的临界安全越冬率及补偿效应

冬油菜由于其突出的经济和生态保护效益，种植区域不断向北推移扩大[15]。冬油菜与春季作物相比，一般在8月中旬播种，翌年6—7月收获，此间增加了越冬环节；由于北移后海拔、纬度升高及冬季极端低温和冷气流的影响，冬油菜在强冬性区越冬过程中群体数量会减少，冬后田间密度下降，最终影响产量[12-13,16-17]。研究表明60～90万株·hm-2是保证白菜型冬油菜高越冬率的最适播种密度[18-19]，群体密度适当降低，植株会通过增加分枝数、全株角果数、角粒数和千粒重等性状对群体数量不足产生的产量损失具有补偿效应，使得产量不会显著下降；当群体密度降低过多，补偿效应小于因密度下降而产生的产量损失时，产量会随着密度的下降而显著下降[20-24]。越冬率变化的实质是决定返青后群体的大小，为了追求群体数量和补偿效应对产量贡献的平衡点，将不引起产量显著下降的越冬率作为冬油菜的临界安全越冬率。本研究发现，保证65万株·hm-2播种密度的情况下，陇油7号和冬油2号的越冬率在85%左右时产量最高，天油4号的产量在越冬率为90%时最高，越冬率大于或小于该点后，产量均略有下降；回归分析表明，在冬前密度为65万株·hm-2的田间情况下，产量变化与越冬率符合y=ax2+bx+c的回归曲线，产量最高时越冬率并非最高，且不同品种产量最高时的越冬率也不相同。补偿效应分析表明，白菜型冬油菜的补偿效应随越冬率的上升呈先上升后下降的趋势，不同品种间补偿效应存在差异。方差分析表明，陇油7号、天油4号的越冬率在75%左右时，产量不再随越冬率上升而显著上升，冬油2号的越冬率在70%左右时产量的上升趋势被减缓，因此认为白菜型冬油菜陇油7号和天油4号的临界安全越冬率为75%，冬油2号临界安全越冬率为70%，表明白菜型冬油菜临界安全越冬率的变化范围在70%～75%之间，不同品种间临界安全越冬率存在差异。

3.2 越冬率对冬油菜农艺性状、生育期、干/鲜质量及蔗糖含量的影响

张耀文等[25]研究表明油菜早期主要以叶片进行光合作用，后期以结角层作为主要的光合器官。越冬率上升后群体密度加大，植株间相互遮挡光线，影响生长和发育。本研究发现，植株的株高和分枝部位随越冬率的上升而增加，一次分枝、二次分枝、全株有效结角数、角果长度、千粒重和每角粒数随越冬率的上升而下降。这与朱珊[26]、马霓等[20]对各性状随群体密度变化的研究结果基本一致，同样的结论在棉花[27]、小麦[28]、玉米[29]等其他作物中也存在。在临界安全越冬率下，株高在100～120 cm之间，分枝高度在10～15 cm之间，一次分枝在8个左右，二次分枝在7个左右，主花序长度在40 cm左右，主花序角果数在40～50个·株-1之间，全株角果数在200～300个·株-1，株型结构更加符合机械化生产要求，且产量未显著下降，表明临界安全越冬率是保证冬油菜适宜群体密度的另一重要指标，对保障北方强冬性区冬油菜的安全生产具有极其重要的作用。不同品种间的农艺性状比较发现，在临界安全越冬阈值附近冬油2号的分枝数、结角数、千粒重等农艺性状优于陇油7号和天油4号；补偿效应分析表明，冬油2号的补偿效应强于陇油7号和天油4号，但临界安全越冬率低于陇油7号和天油4号；表明补偿效应对冬油菜临界安全越冬率产生负调节。对生育期的统计发现，随着越冬率的上升生育期会提前，生育期越靠后变化幅度越大；越冬率下降群体密度减小，这与刘海卿[7]、郑伟[30]等关于生育期随群体密度下降而延长的研究结论基本一致。不同品种间生育期随越冬率变化的程度不同，表明越冬率对生育期的影响因品种而异。种子、角果和侧枝的干、鲜质量及蔗糖含量与越冬率变化呈显著或极显著负相关(P<0.01或P<0.05)，这与群体密度上升不利于干物质积累的研究结论相同[31-32]。越冬率上升，田间群体密度加大，植株间叶片和角果相互遮挡，影响光合作用、光合产物蔗糖和淀粉的合成，最终影响个体发育和产量。

4 结 论

通过相关性分析、回归分析、方差分析表明，北方强冬性区白菜型冬油菜冬前群体密度保持在65万株·hm-2左右时，70%～75%的越冬率可作为临界安全越冬率，对应最适田间密度在46.5万株·hm-2左右；当越冬率低于安全越冬阈值时，白菜型冬油菜产量会显著降低。当越冬率大于安全越冬阈值时，由于群体数量较大, 光、热资源和土壤养分有限, 群体与个体间的矛盾被放大，个体发育不充分，使得产量不会显著增加。白菜型冬油菜越冬率变化与植株分枝部位呈显著正相关(P<0.05),与单株分枝数、角果长度和数量、粒数和粒重、单株质量等呈显著负相关(P<0.05),种子、角果和侧枝的干、鲜质量及蔗糖与越冬率变化呈显著或极显著负相关(P<0.01或P<0.05)；在临界安全越冬率下，基本能保证田间群体数量, 单位面积角果数、角粒数、产量接近最高, 同时单株也得到充分发育, 株型变优，适合当前农业机械化发展趋势的需要。因此，冬前群体密度保持在65万株·hm-2的情况下，北方强冬性区白菜型冬油菜临界安全越冬率在70%～75%范围之间，不同品种间临界安全越冬率存在差异。补偿效应会随越冬率的上升呈现先上升后下降的趋势，同一越冬率情况下不同品种间的补偿效应存在差异。