高烟碱烤烟种质资源再鉴定及遗传多样性分析

蒋勋 杨全柳 刘国祥 佟英 范静苑 王俊 李媛 王琰琰 戴培刚 张兴伟

摘 要：低糖、高烟碱烟叶对降低卷烟焦油和提高卷烟劲头、香气至关重要，也是电子烟、口含烟等新型烟草制品的重要原料。为筛选高烟碱烤烟种质资源，对国家烟草种质资源中期库30份原标记为高烟碱的烤烟种质资源进行了化学成分再鉴定，筛选得到春雷一號、毕金一号、8100、I-35、广东黄（1）、辽烟十四号和NC729共7份高烟碱、低糖种质。同时基于农艺性状和化学成分等表型性状对30份高烟碱种质材料进行遗传多样性分析表明，供试种质数量性状的变异系数为12.79%～44.60%，遗传多样性指数为1.97～2.35，具有较高的遗传多样性。对表型数据进行主成分分析和聚类分析，将供试群体聚类成5个类群，每个类群的种质均具有显著的表型特征，其中类群Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ可作为低糖、高烟碱品种的候选群体。

关键词：烟碱;种质资源;烤烟;遗传分析

Abstract： Low sugar and high nicotine contents in tobacco leaves are very important in reducing tar content of cigarettes and improving the strength and aroma of tobacco products. It is also an important raw material of new tobacco products such as e-cigarettes and oral cigarettes. In order to screen high nicotinic flue-cured tobacco germplasm resources， the chemical composition of 30 flue-cured tobacco germplasm resources originally labeled as high nicotinic were reidentified in the national tobacco germplasm Repository. Seven high nicotinic and low sugar germplasm were obtained including Chunleiyihao， Bijinyihao， 8100， I-35， Guangdonghuang （1）， Liaoyanshisihao， and NC729. The genetic diversity of 30 high nicotinic germplasm materials was analyzed based on agronomic and chemical traits. The results showed that the coefficient of variation of quantitative traits was 12.79%-44.60% and the genetic diversity index was 1.97-2.35， which showed a high genetic diversity. Based on phenotypic data， principal component analysis， and cluster analysis， the selected germplasm were clustered into five groups. Each group has significant phenotypic traits， with groups Ⅰ， Ⅲ， Ⅳ being classified as low sugar， high nicotine varieties.

Keywords： nicotine; germplasm resources; flue-cured tobacco; genetic analysis

烟碱是烟草特有的生物碱，占烟叶总植物碱的90%～95%[1]，常用作杀虫剂、植物生长调节剂的复配成分[2]及烟酸的化工原料[3]。烟碱含量是烤烟的重要品质性状[4]，其范围一般为1.5%～3.5%;低于1.5%，评吸劲头不足，高于3.5%，评吸劲头太强。烟碱含量高于3.5%即为高烟碱含量烤烟[5]。现代卷烟工业通过高效截留滤嘴、膨胀烟丝、高透盘纸等物理手段来实现降焦减害，却导致卷烟的吸味变淡、劲头变小。烟叶总糖是产生卷烟焦油的主要来源，因此选用低糖、高烟碱的烟叶材料可以降低卷烟焦油含量，同时保证卷烟的劲头和香气[6]。另外，传统卷烟对吸食者的健康具有一定危害性，促使安全性更高的电子烟和无烟气烟草制品快速发展[7]。高烟碱烟叶作为新型烟草制品的重要原料，其工业需求也日益增加。

近年来，育种工作者对烤烟烟碱含量进行了大量鉴定工作，并筛选出几十份高烟碱烤烟种质[8-14]。但前人所采用的鉴定方法，标准不统一，且鉴定的时间、地点不同，导致各研究中烟碱含量鉴定结果存在较大差异。随着国家烟草专卖局“烟草种质资源平台建设”重大专项的开展，国家烟草种质资源中期库共鉴定、收录了30份高烟碱烤烟种质。为有效缩减供试群体范围，提高鉴定效率，本研究对这30份原标记为高烟碱含量烤烟的种质资源进行再鉴定，并基于农艺性状和化学成分等表型性状进行遗传多样性分析，以期精准鉴定出高烟碱烤烟种质，为烤烟新种质的培育和新型烟草制品研发提供材料基础，也为烟碱型农药的生产作贡献。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料来自国家烟草种质资源中期库，包括4份美国资源和26份本土资源，其中来自中国的包括河南13份、贵州3份、安徽2份、广东2份、黑龙江2份、辽宁2份、山东1份、台湾1份。原鉴定结果均为高烟碱含量烤烟。全国统一编号、种质名称及种质类型详见表1。

1.2 试验地点与方法

1.2.1 试验时间与地点 田间试验于2018年3—9月在中国烟草中南农业试验站永州基地（北纬N26°25′26.25″东经E111°36′25.17″，海拔191 m）进行。采用烟稻轮作种植模式，前茬作物为水稻。

1.2.2 烤烟栽培技术和烘烤技术 每份种植150株，每小区50株，3次重复，种植密度1.2 m×0.5 m，施纯氮9.5 kg/666.7 m2;在各种质30%中心花开放期开始打顶，共打顶2次，留叶18片左右;其他种植技术与田间管理措施参考GB/T 23221—2008《烤烟栽培技术规程》。各种质各部位烟叶成熟时进行采收，具体参考DB5206/T 69—2018《烤烟成熟采收技术规程》。按照小区编号，进行单采单烤，烘烤技术参照GB/T 23219—2008《烤烟烘烤技术规程》。

1.2.3 植物学性状和农艺性状调查 植物学性状包括：株型、叶形、叶面、叶缘、叶片主脉粗细、叶片厚薄、叶色、花序密度、花序形状、花色和蒴果形状。农艺性状包括：株高、茎围、节距、叶数、叶长、叶宽、花冠长度、花冠直径、花萼长度。具体调查测量方法参照YC/T 142—2010《烟草农艺性状调查测量方法》和YC/T 344—2010《烟草种质资源描述和数据规范》。

1.2.4 主要化学成分指标测定 设3次生物学重复，每个重复为25个单株，取中部最大叶位的初烤烟叶混合样100 g。進行常规化学成分的测定，设定3次技术重复，采用自动定氮仪、流动分析仪，参照 YC/T 159—2002《烟草及烟草制品水溶性糖测定 连续流动法》、YC/T 160—2002《烟草及烟草制品总植物碱测定 连续流动法》、YC/T 33—1996《烟草及烟草制品总氮测定 连续流动法》、YC/T 217—2007《烟草及烟草制品钾测定 连续流动法》和YC/T 162—2011《烟草及烟草制品氯测定 连续流动法》，测定烟叶总糖、还原糖、烟碱、总氮、钾和氯含量，并计算总糖/烟碱、氮/碱、钾/氯。

1.2.5 数据统计与分析 利用Excel 2019进行数据整理，采用郝晨阳等[15]的方法计算Shannon-Wiener多样性指数（H'）、变异系数（CV）等。使用SAS软件和R语言进行PCA分析和聚类分析[16]。

2 结 果

2.1 高烟碱烤烟种质资源化学品质性状再鉴定

对30份材料的烟碱、总糖、还原糖、总氮、氯、钾等6个化学成分含量及3个常用比值（钾/氯、总糖/烟碱、总氮/烟碱）进行测定，结果表明参试种质化学成分含量的再鉴定结果与原鉴定结果间均存在显著差异（表2）。筛选得到7个烟碱含量高于3.5%的高烟碱种质，烟碱含量由低到高依次为辽烟十四号（3.76%）、8100（3.86%）、I-35（3.95%）、广东黄（1）（3.98%）、春雷一号（4.17%）、NC729（4.31%）、毕金一号（5.40%）。同时，这7个种质的糖碱比值小于6，属于高烟碱、低糖烤烟种质[17]，糖碱比由低到高依次为毕金一号（2.41）、NC729（3.20）、I-35（3.39）、春雷一号（4.17）、8100（4.30）、广东黄（1）（4.62）、辽烟十四号（5.85）。

2.2 烤烟种质资源表型性状的遗传多样性分析

通过对30份种质资源的重要农艺性状和化学品质性状进行遗传多样性分析表明（表3-4），表型性状在供试种质资源间差异较大。

对供试烤烟种质资源的株型、叶形、叶面等13个植物学性状进行遗传多样性分析表明（表3），Shannon-wiener多样性指数H'变化范围为0.53～1.33，叶形的H'最高，其中长椭圆叶形的分布频率最高为40.00%;花色的H'最低，淡红花色的分布频率最高，占83.33%。叶缘、叶面、叶片厚薄的遗传多样性指数相对较高，分别为1.17、1.23和1.21，其变异类型相对丰富。叶缘的表型主要为微波和波浪，叶面的表型主要为较平和较皱，叶片厚薄的表型为中等和较薄。

对供试烤烟种质资源9个农艺性状和6个化学成分性状进行遗传多样性分析表明（表4），变异系数CV值范围为12.79%～44.60%，其中钾含量、烟碱含量和花萼长度3个性状的变异系数相对较大，依次为44.60%、33.55%、28.15%;株高、叶长和总氮3个性状的变异系数相对较小，依次为12.79%、15.61%、16.11%。遗传多样性指数的范围为1.97～2.35，其中钾含量的H'最低为1.97，其他14个数量性状的遗传多样性指数大于2，表明其遗传多样性较为丰富[18]。

2.3 烤烟种质资源表型性状的主成分分析

参试的表型数据包括9个化学品质性状（表2）、13个植物学性状（表3）和9个农艺性状（表4），通过线性变换将这31项表型数据进行降维，提取出最大程度反映30份烤烟种质材料间差异的两个坐标轴，将多维数据的差异反映在PCA二维图上（图1）。PCA分析表明，超过80%的观测方差可由前两个成分解释，PC1和PC2轴分别解释了总变异率的61.74%和18.58%，表明PC1和PC2可以替代原始的31项表型数据来反映这30份烤烟种质的遗传多样性。图中标红的点为再鉴定得到的7份高烟碱种质，分布相对聚集，说明这7份资源相较于其他种质具有显著的表型遗传相似度，同时表明对30份烤烟种质化学成分再鉴定的结果具有可靠性。

2.4 烤烟种质资源表型性状的聚类分析

基于表型数据包括9个化学品质性状（表2）、13个植物学性状（表3）和9个农艺性状（表4）对30份种质资源进行聚类分析，以欧式距离表示遗传距离，聚类方法采用类平均法（UPGMA），在欧式距离为50处聚类成5大类群（图2横轴所示），各类群烤烟种质的表型性状具有一定差异。第I类群包含5份种质，分别是JB-200、I-35、NC729、春雷一号、毕金一号，其主要特征是叶片较窄且偏厚，叶面较皱，烟叶的烟碱、总氮含量高，糖含量、糖碱比及氯碱比相对较低。第II类群包含3份种质，分别是牡单82-11-2、小叶黄和MC Nair 3199，其主要特征是烟叶糖含量、氯含量、总氮和烟碱含量中等，种子颜色偏淡，叶面较皱，叶片细短。第III 类群包含7份种质，分别是小柳叶2025、柳叶尖2017、8100、广东黄（1）、榆叶竖把2109、竖把烟、黑苗2342，其主要特征是叶片较薄，偏圆形叶片，烟叶糖含量、糖碱比及氯碱比相对较高，烟碱、总氮含量较高。第IV类群包含10份种质，分别是黑苗码子稠、大竖把（直把）、蔓光柳叶尖、长葛柳叶、小黄金0006、牡丹79-2、辽烟十四号、尖叶柳、莲花盆2432、黄叶烟，其主要特征是烟叶糖含量、糖碱比及氯碱比相对较高，烟碱、总氮含量较高，蒴果为椭圆形，叶宽较大。第V类群包含5份种质，分别是台烟七号、大毛柳、高州79、瓮安大毛烟、大竖把2106，其主要特征为烟叶糖含量、糖碱比、氯碱比及氮碱比相对较高，钾、总氮、烟碱含量相对较低，花冠直径相对较大，叶色、花色较浅。31项表型按相关性的聚类结果显示（图2纵轴），烟碱含量和总氮含量聚集在一个分支上，表明二者具有显著相关性，后续可对控制烤烟烟碱含量和总氮含量的一因多效性位点进行挖掘。

3 讨 论

烟碱含量是烟草的重要品质性状[19]，选育低糖、高烟碱含量烤烟种质是生产低焦油浓香型卷烟和发展新型烟草制品的重要途径[20]。因此，在现代烟草育种工作中，对烤烟种质资源的烟碱含量进行系统筛选、鉴定和评价至关重要[21-22]。本研究对30份原标记为高烟碱含量的烤烟种质资源进行再评价，由于之前鉴定的年份、地点及采用的方法不统一，本试验对小叶黄、小黄金0006和柳叶尖的鉴定结果与许美玲等[12]的结果存在差异，对黑苗码子稠和牡单79-2的鉴定结果与李淑玲等[11]的结果存在差异。此外，本次鉴定结果与国家烟草种质资源库的原鉴定结果存在显著差异，其中对于尖叶柳、长葛柳叶、蔓光柳叶尖、大竖把（直把）、大竖把2106、榆叶竖把2109、黄叶烟、莲花盆2432、瓮安大毛烟、牡单79-2、小叶黄、大毛柳和高州79共13个种质烟碱含量两次鉴定结果差异较大，可能受两次鉴定试验种植环境和土壤条件差异的影响，后续可以进行多年多点的鉴定试验来验证参试种质的烟碱含量。最终筛选得到春雷一号、毕金一号、8100、I-35、广东黄（1）、辽烟十四号和NC729共7个低糖、高烟碱含量烤烟种质。其中，毕金一号、NC729和春雷一号的烟碱含量相对较高，可以作为高烟碱烤烟分子标记辅助育种的试验材料;毕金一号、NC729和I-35糖碱比相对较低，适合作为低焦油卷烟和无烟气烟草制品的生产原料。

种质资源遗传多样性的丰富程度决定了烟草育种工作中对种质资源的利用效率。对30份烤烟种质资源遗传多样性分析的结果表明，株高、茎围、节距、叶宽、花冠长度、花冠直径7个性状的遗传多样性指数（H'）大于2，具有较高的遗传多样性。对比前人研究，这7个性状在其他烟草种质资源中均表现出较高的遗传多样性[23-28]。烟碱含量的群体变异系数为23.78%，遗传多样性指数为1.94，具有较高的遗传多样性。在今后的研究中可以通过分子标记技术进行关联分析，筛选出控制烟碱积累的候选基因，并进行功能验证，为高烟碱烟草种质资源研究和利用奠定理论基础[29]。将供试的30份高烟碱烤烟种质资源聚类成5个类群，7个低糖、高烟碱含量烤烟种质分布在不同的类群中，种间遗传距离较大，其中春雷一号、毕金一号、I-35和NC729分布在类群I，8100和广东黄（1）分布在类群III，辽烟十四号分布在类群IV，可用于低糖、高烟碱烤烟种质改良。

4 结 论

本研究对30份原标记为高烟碱含量的烤烟种质资源进行再鉴定，筛选出的春雷一号、毕金一号、8100、I-35、广东黄（1）、辽烟十四号和NC729共7份低糖、高烟碱种质可作为高烟碱烟草育种的亲本加以利用，用于无烟烟草制品的原料生产。供试的30份烤烟种质遗传多样性丰富，可作为烤煙种质改良的遗传材料。

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