桂林岩溶石山常绿落叶阔叶混交林主要种群生态位研究

解婧媛，刘俸妍，纳超，周艳艳，姜勇

（广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541004）

美国生态学者Grinnell（1917 年）最早提出了生态位（niche）这个概念[1]，主要用于评定划分物种在环境中所处的地位及对环境在空间上进行划分。其后许多学者都从不同角度给其不同的定义，每个个体或种群在种群或群落中，能显示该物种在该群落中的位置、重要性和功能[2]，这是目前普遍被接受的关于生态位定义的一个解释。近几年，生态位理论早已在国内外的生态学领域（群落的垂直和水平结构、种间关系、群落演替）等一些研究中有着广泛应用，很多生态学领域的学者认为，这个理论可以用来诠释植物群落中物种长期并存的现象，也可以阐述物种之间进行竞争的机制[3]。通过数据，人类能够科学合理地了物物种对各种生态因子的需求及物种共存的机制，揭示群落中物种多样性及其群落组成结构等生态现象。

近年来，桂林岩溶石山生态系统更为脆弱，主要原因是人类对岩溶石山的干扰和破坏，其植被由于自然、人为等因素，如土壤因素、自然灾害、人工砍伐树木等的影响，呈现出较高的脆弱性。因此，研究桂林岩溶石山常绿落叶阔叶混交林中主要种群的重要值、生态位宽度、生态位重叠指数，将有助于人们了解群落中主要种群的地位、作用、对环境资源的利用情况及其与相关种群的种间关系。因此，对桂林岩溶石山常绿落叶阔叶混交林主要种群进行生态位理论研究，旨在恢复和重建当地脆弱的植被和生态系统的实践过程中为之提供科学的理论参考依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区桂林市区东北部和灵川县东部的灵田镇小水村后山。该区域中岩石主要为碳酸盐岩且大部分漏出地表，造成地表分布具有不连续性的特点，再加上土壤颗粒较大、土壤含量少、土壤厚度较薄等原因，导致渗透严重、土壤含水量及营养成分含量较低，因此，研究地域的生态环境相对较差。受该特殊生境影响，该地区植物生长较为缓慢，位于灌木层片的物种及生物个体数量较多，处于乔木层片的物种及生物个体数量较少，植被为典型的常绿落叶阔叶混交林。

1.2 野外群落学调查

在充分进行现场调查的基础上，根据研究区域的植被情况及生境等因素，在受人为干扰较少的一段马路边上开始设置样方，沿着山坡往上拉样方。设立50个面积为20m×20m 大样方，将每个大样方划分成4个面积为10m×10m 的小样方，野外调查方法采用每木调查法。

1.3 数据处理

按照重要值由高到低的顺序，选取重要值排名前20 的物种（刚好常绿、落叶各10 种）进行生态位分析，采用Levins（1968 年）提出的公式（Bi）[19、20]计算这20 个物种的生态位宽度，公式如下：

式中：Bi为种i 的生态位宽度，Pij=nij/Ni，Pij为种i 在第j 个资源状态下的重要值比例。其中Ni=∑nij，Nij为种i 在第j 资源状态的重要值，r 为样方数。

2 结果与分析

由表1 可知，常绿物种中，生态位宽度最大的物种是粗糠柴；青冈栎、华南蒲桃、石山樟、刺叶冬青次之；千里香、密花树、黄梨木、狗牙花、肉桂最小。由表2 可知，落叶物种中，檵木的生态位宽度最大；大叶合欢、西南卫矛、酸枣次之；光皮梾木、合欢、紫珠、扁担杆、山麻杆、菜豆树最小。

表1 常绿落叶阔叶混交林主要常绿种群的重要值和生态位宽度值

表2 常绿落叶阔叶混交林主要落叶种群的重要值和生态位宽度值

由上述可知，常绿物种中的粗糠柴和青冈栎，落叶物种中的檵木、大叶合欢等生态位宽度均较大，表明在桂林岩溶石山常绿落叶阔叶混交林中，优势种的组成成分中既包含常绿物种，也包含落叶物种。这种由常绿树种和落叶树种和谐共处于同一个植物的群落，并维持该群落稳定性的现象，有可能是由于各树种在漫长的时间里，对同样的生态环境存在趋同适应。因此，不管是较耐阴的常绿物种，还是喜阳不耐阴的落叶物种，由于共处在同一个群落中，均表现出对岩溶石山这种特殊生境条件的一个相似适应性、相近大小的分布范围。

此外，粗糠柴和檵木的生态位宽度最大，表明其分布范围越宽广，利用各种资源的能力越强。从常绿和落叶种类总体的生态位宽度值大小来比较，青冈栎、粗糠柴、石山樟、刺叶冬青等较耐阴的常绿树种生态位宽度值相对于大叶合欢和酸枣等大部分喜阳不耐阴的落叶物种来说要大，说明常绿物种在常绿落叶阔叶混交林中占据较多的资源位，其更能充分利用各种环境资源。

本次野外数据调查结果表明，粗糠柴、青冈栎、刺叶冬青等在大部分样方中均存在分布，而且在每个样方上的分布多度值也较大。群落内各树种在垂直方向上的分层现象、树种忍耐庇阴能力、物种更新类型等多种特征，能被植株的高度级频率分布表现出来。因此，在本次调查植物群落中，将林木层划分成除草本层之外的2 层，上层为乔木层，下层为灌木层。处于乔木层中的植株个体高度一般在6～30m，重要值排名前20的物种中，乔木层占据了8 种，即由3 种常绿和5 种落叶物种组成，分别为青冈栎、肉桂、黄梨木、菜豆树、西南卫矛、光皮梾木、大叶合欢、合欢，其中，大叶合欢、青冈栎为乔木层的优势种。处于灌木层中的植株个体高度一般处于1～6m，主要由常绿物种和落叶物种组成，重要值排名前20 的物种在灌木层中占据了12 种，包括7 种常绿和5 种落叶物种，分别为粗糠柴、狗牙花、刺叶冬青、石山樟、千里香、华南蒲桃、密花树、酸枣、檵木、扁担杆、山麻杆、紫珠，其中，粗糠柴、檵木为灌木层的优势种。

综合上述结果可知，落叶物种数在乔木层和灌木层中分布较为均匀，各为5 种，常绿树种在乔木层中仅3 种，在灌木层中多达7 种。乔木层中，如大叶合欢等落叶物种占据了较大优势度的原因可能是在该群落演替的早期，最早侵入这一生境的先锋种大部分是喜阳不耐阴的落叶物种，这些先锋种在漫长的演替过程中得以优先利用各种环境资源，从而率先占据了大部分生态位。

在灌木层中，为常绿物种的树种占大部分，树种为落叶物种的较少，原因可能有2 个：一是与物种自身的生物学特性及生态适应能力有关。落叶物种具有喜光不耐阴的特性，常绿物种具有较高的耐阴性。因此，在灌木层中的落叶物种容易受到光资源的限制，而影响其生长发育。二是与森林郁闭度有关。群落向顶级群落演替的过程中，林分郁闭度增大，由高大乔木树种形成的林冠层吸收了大部分的阳光，只有少部分阳光能进入到灌木层。因此，光因子成为该层片中落叶物种生长的主要限制因子，压缩了落叶灌木物种的生态位空间，而常绿物种的生态位得以扩展。本次数据结果表明，青冈栎和粗糠柴具有相同且最大的重要值，粗糠柴生态位宽度最大，青冈栎生态位宽度较小，青冈栎生态位宽度较小的原因可能与其物种本身的生物学特性、种内竞争及种间竞争有联系。