气候因子对小兴安岭红松径向生长及固碳动态的影响1)

韩丽冬 沃晓棠 刘玉龙 陈瑶 李云红 田松岩

(黑龙江省森林生态与林业生态工程重点实验室(黑龙江省生态研究所)，哈尔滨，150080)

全球气候持续变暖，温度升高对北半球高纬度森林及树木生长影响明显，尤其对区域森林生产力和碳固定能力等影响较大[1-2]。小兴安岭森林生态系统，位于我国高纬度区域，是受气候变化影响显著的地区之一。以红松(Pinuskoraiensis)为主要建群树种的小兴安岭阔叶红松林，是我国温带典型地带性顶极群落，在调节区域气候和维系东北森林生态系统可持续发展起到重要作用。气候变化直接影响阔叶红松林群落的动态变化，一些学者对不同气候区域红松，开展了树木生长轮气候学的相关研究，主要涉及不同海拔[3-4]、不同坡向[5]、不同林型[6]、不同树高[7]以及火干扰[8]等条件的红松径向生长与气候因子的关系[3，9]。

以往研究多依据红松生长轮宽度指数一维尺度指标探讨气候变化对红松径向生长的影响。直至2016年，于健等[10]对白山原始林红松径向生长及林分碳汇潜力展开研究，通过红松生长轮年表推算年均生物量，并利用多元逐步回归分析方法，分别建立了红松生长轮指数、年均生物量生长量与主要气候因子的模拟回归方程，首次将红松树木生长轮气候学研究提升至三维尺度，但对小兴安岭红松生长轮指数、碳固定与气候变化的三维尺度研究较少。在不同地区开展树木径向生长与气候变化关系机理的研究，有助于评估和预测未来气候变化对森林生态系统动态变化的影响。为此，本研究利用年轮气候学方法，从三维尺度探索气候变化对小兴安岭地区红松径向生长及碳固定的影响，旨在为确定小兴安岭红松固碳的主要限制因子、揭示全球变暖对小兴安岭阔叶红松林主要建群树种群落动态变化的影响、为区域经营管理提供参考。

1 研究区概况

研究区位于黑龙江丰林国家级自然保护区(128°58′～129°15′E，48°2′～48°12′N)，属于中国东北区长白植物区系小兴安岭亚区，总面积18 165.4 hm2。研究区内，气候富有大陆性及季风气候相结合的特点，年平均气温-0.5 ℃，年平均降水量640.5 mm，空气相对湿度73%，生长期100～110 d。土壤为地带性土壤-暗棕色森林土，通常土层较厚，透水性良好，肥力较高。该区域属长白山植物区系小兴安岭亚区，地带性植被为温带针阔叶混交林，是中国目前保存最完整、最典型的原始红松林保护区。主要乔木树种有：红松(Pinuskoraiensis)、鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、红皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、兴安落叶松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、黄檗(Phellodendronamurense)、蒙古栎(Quercusmongolica)、裂叶榆(Ulmuslaciniata)、色木槭(Acermono)、枫桦(Betulacostata)、黑桦(Betuladavurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、大青杨(Populusussuriensis)等。

2 研究方法

2.1 生长轮样芯采集和年表建立

按照树木年代学传统方法，在丰林国家级自然保护区内随机选取长势良好、树龄较大的红松，在胸径处(1.3 m)用生长锥沿与向阳面山坡等高线方向平行方向钻取树芯，每棵树钻取1个树芯，共采集12棵红松的12个生长轮树芯。将树芯带回实验室，将树芯放置于木槽中室温条件干燥1周，再用不同径级的砂纸从粗到细逐级打磨，直到表面光滑平整、生长轮间界限清楚。利用Lintab5生长轮分析系统测量生长轮的宽度(精确到0.01 mm)。将测得的生长轮宽度序列用COFECHA软件交叉定年，剔除存在的伪轮、缺失以及由于生长突然变化而与主序列相关性较低的生长轮宽度序列，用ARST程序进行去趋势和标准化[11]。本研究选用统计参数更高、年表质量更优的标准年表，用于红松生产力及固碳分析。

2.2 气候资料获取与处理

选取气温、降水、地理位置和海拔高度最接近气象站——黑龙江省气象局五营气象站(48°6′N、129°14′E，海拔288 m)提供的气象数据，资料时间跨度为1958—2013年。气象要素包括月平均气温、月降水量、年平均气温、年降水量。气候资料来源于中国气象科学数据共享网(http://edc.cma.gov.cn/home.do)，采用非参数检验(Mann-Kendall)方法对气温数据进行均一性检验与校正，利用双积累曲线(Double Mass Curve)方法对气象站降水资料进行均一性检验与校正[12-13]。经过检验确认，气象数据可靠，气温和降水数据资料变化相对均一，该站气象数据可用来代表气候的基本特征。由于小兴安岭地区红松的生长节律和物候特性及树木生长对气候适应存在一定的滞后性，最终确定上年10—12月份及当年1—9月份的月平均气温与月降水量、当年的年平均气温与年降水量，共26个气象指标的年际序列，分析气候变化与红松年表及固碳动态的相关性。五营气象台站 1958—2013年的月降水量、月平均气温(见图1)，仅4—10月份的月均气温超过0 ℃；降水量不仅年内分配不均，年际差异也较大。

图1 五营1958—2013年月均气温与月降水量

2.3 分析方法

红松地上生物量模型[10]，Ws=0.063 2D2.464、WB=0.505D1.473、WL=0.907 7D0.755；Ws为叶生物量(单位为g)、WB为枝生物量(单位为g)、WL为干生物量(单位为g)、D为胸径(单位为cm)。

采用简单相关分析法从总体平均水平揭示树木生长与气候的关系，以大小和正负表示树木生长与各个气候要素的关系程度。

相关分析基础上进行特征年分析，进一步独立检验相关分析的结果。本研究将特征年分为固碳大年和小年。若固碳序列公共区间内，某一年固碳量大于多年平均固碳量，将这一年定义为固碳大年；相反则定义为固碳小年。同时标记固碳大年和小年的月均气温与降水，当特征年的月均气温大于55 a(1958—2013)的该月气温的均值时，记录为偏高；相反，记录为偏低。同理，将降水记录为偏多和偏少。

应用Excel 2007、SPSS 19.0软件对数据进行处理。

3 结果与分析

3.1 生长轮年表特征

树木生长轮对气候变化的记录，具有逐年连续和时间确定等特点。树木生长轮受到气候变化和自身生理机制的共同作用，随树龄增加生长轮宽度会发生一定的变化趋势。因此，通过ARSTAN程序的去趋势方法，剔除与树龄相关的生长趋势，建立红松标准年表(STD，见表1、图2)，最大限度地保留气候信息。树木生长轮学理论一般认为，取样点生长轮序列间的平均敏感度，反映出生长轮序列逐年变化的程度，若平均敏感度(MS)值大于0.2，说明取样地点具有反应过去环境变化的潜力。样本间相关系数(r1)是度量不同序列间生长轮宽度变化同步性的统计量，相关性越高，样本序列间相似度越高。第一主成分贡献率(PCA1)是衡量年表包含公共信息多少的统计量，它们的值越大，包含的公共信息越多。由表1可见：红松的取样点生长轮序列间的平均敏感度为0.31>0.2，说明红松序列具有反应当地逐年变化的潜力；而样本间相关系数为0.609、第一主成分贡献率为48.81%都比较高，说明红松生长轮序列可以用来进行气候相关分析。

表1 红松生长轮年表统计特征

图中黑粗线为5 a滑动平均值

3.2 红松固碳年际动态

由图3可见：红松单木年碳储量分布极其不均匀。碳储量与树龄没有显著的关系，最大值为8.45 kg，最小值为1.91 kg，对应的年代分别为2013年和1961年；说明2013年原始阔叶红松林气候条件很适宜红松的生长，因此更有利于其碳储量的积累；而1961年则出现最小值，说明此年气候条件或者环境变化较大，制约了红松的生长。20世纪前半叶，固碳大年与小年分布均较集中，2个固碳大年时段为1900—1914年、1940—1950年，这2个时段之间为持续25 a的固碳小年；20世纪后半叶，固碳大、小年分布均较分散，呈较短时段的交替出现。

图3 红松固碳量年际动态

3.3 红松固碳与气温、降水量的关系

由表2可见：红松固碳量，与上年12月份和当年8、9月份的月平均气温呈极显著负相关(P<0.01)；与上年12月份降水量呈显著负相关(P<0.05)，与当年5月份降水量呈显著正相关(P<0.05)；年平均气温、年降水量，对红松固碳量影响不显著。固碳量与气温、降水相关分析说明，气温和降水量对红松碳储量都有一定影响。

3.4 特征年分析

依据红松固碳量与气候相关性结果，红松固碳量与13个月平均气温年际序列呈极显著负相关(P<0.01)，所以为进一步探讨气温因子对固碳的影响机理，本研究利用特征年分析，分别列出固碳大年的气温偏低月份、固碳小年的气温偏高月份；固碳与13个月降水量年际序列，呈显著正相关、负相关(P<0.05)。而其它相关研究结果显示，固碳与降水量多为正相关[14]，因此，本研究重点探讨固碳大年的月降水量偏高月份、固碳小年的月降水量偏低月份。

由表3可见：公共区间(1959—2013年，共55 a)内14个特征年(9个固碳大年，5个固碳小年)。固碳大年中，气温偏低月份均出现在夏季(除1997年)，且有2 a(1964、1969年)夏季3个月(6—8月份)气温均偏低，其它年则夏季的2个月气温偏低。固碳大年的8月份月平均气温(除1967、1997年)均偏低，只1997年的9月份气温偏低。固碳小年形成的5个年份里，月平均气温偏高均出现在夏季，其中2个年份(1960、1961年)夏季均有1个月份月平均气温偏高，其它3个年份(1962、2007、2008年)夏季3个月月平均气温均偏高，固碳小年(除1961年)8月份月平均气温均高于8月份多年均温。上述与相关分析中，红松固碳量与当年8、9月份月平均气温呈极显著负相关(P<0.01)的结果一致。

表3 固碳大年、小年及其对应的气候状况

固碳大年，降水量偏多月份多出现在夏季不同月份，其中：3 a(1967、1974、1977年)5月份降水量偏多，5 a(1974、1975、1977、1986、1997年)6月份降水量偏多，7 a(1964、1968、1969、1974、1977、1986、1997年)7月份降水量偏多，5 a(1964、1968、1969、1975、1997年)8月份降水量偏多；相反，固碳小年，3个特征年(1962、2007、2008年)夏季(6—8月份)降水量均偏低，另2 a(1960、1961年)降水量偏少月份分别为6、7月份和5、6月份。

4 讨论

生长季气温对树木生理活动有很重要的影响作用，它直接影响光合作用，并间接调节呼吸和蒸腾作用。本研究相关分析与特征年分析均显示，夏季(6—8月份)气温对红松固碳有抑制作用，气温越高，越容易形成窄生长轮，以致红松的生物量及固碳量偏低。这是由于小兴安岭地区，红松生长季为每年5—9月份，气温较高的夏季(6—8月份)，使植物蒸腾和土壤水分蒸发速度加快, 同时气温越高越不利于地表水分的保持，导致土壤有效湿度降低，进一步加剧本已存在的水分胁迫，限制树木的生长及碳储量的累积。姚启超等[14]研究表明，1980年以后，显著升温造成的暖干化可能是红皮云杉衰退的原因之一。这是由于气温的高低会直接影响树干形成层生长的速度和持续时间，从而影响了生长轮的宽窄变化。但如果气温过高，会导致蒸发量加大。若该时段降水量减少，光合作用效率降低，形成层活动会受到抑制，从而不利于树木生长。这说明生长季的气温过高而水分又不足时，生长季的高温多表现为与生长轮生长的负相关。乔晶晶等[15]研究表明，在未来气候变暖的背景下，气温是限制马尾松径向生长的主要限制因子。本研究得到的结果与已有的研究结果相近。

本研究表明，红松固碳量与上年12月份气温呈极显著负相关(P<0.01)。12月份的气温超过了发生呼吸作用的临界点，这时气温越高，呼吸作用越强，消耗养分越多。到生长时，因已消耗过多养分，径向生长减慢，不利于碳素的积累。因此，12月份与树木生物量积累之间呈显著负相关。

本研究表明，红松固碳量与5月份降水量呈显著正相关，与上一年12月份降水量呈显著负相关，说明5月份降水量是红松树干径向生长的影响因子，此时的降水有利于树干的径向生长。这是由于5月份处于生长季初期，此时降水量的增加，能够有效地补充土壤水分，减少生长季由于气温过高导致的水分不足，较易形成宽轮[16]。特征年分析表明，红松固碳大年中，降水量偏多均集中在生长季(特别是5—8月份)，进一步验证了上述红松固碳量与降水量相关分析结果。

综上，固碳大年形成年份，夏季气温低于当季气温多年(1958—2013年)均值，夏季降水量高于当季降水量多年(1958—2013年)均值；固碳小年变化趋势相反。由此说明，夏季降水量对小兴安岭地区红松的固碳有促进作用，此时降水越多，越容易形成宽生长轮；而夏季气温有抑制作用，气温越高，越容易形成窄生长轮。