猕猴桃砧木研究进展

汪志威 吕树鸣 李秀亚 胡秋舲

摘要 嫁接作为猕猴桃繁殖最常用的方法之一，是良种化生产的重要环节。开展猕猴桃优良砧木筛选，对猕猴桃新品种选育、品种改良等具有重要意义。目前，国内外对猕猴桃砧木的研究较少，也缺乏专用的猕猴桃砧木。从当前生产过程中常用猕猴桃砧木种类、砧木对接穗、产量、品质及抗性的影响等方面进行综述，以期为筛选优良砧木提供参考。

关键词 猕猴桃;砧木;产量;品质;抗性

中图分类号 S 663.4  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）15-0001-03

Abstract Grafting，as one of the most commonly used methods for kiwifruit reproduction，is an important link in the production of improved varieties.The screening of excellent rootstocks for kiwifruit is of great significance to the selection and improvement of new kiwifruit varieties.At present，there are few researches on kiwifruit rootstocks in China and abroad，and lack of special kiwifruit rootstocks also.In order to provide reference for the selection of superior rootstocks，this paper reviewed the types of kiwifruit rootstocks commonly used in the current production process and the effects of rootstocks on scion，yield，quality and resistance.

Key words Kiwifruit;Rootstock;Yield;Quality;Resistance

基金项目 国家标准化委员会项目（SFQ-2020-49）;贵州省科技厅项目（黔科合服企〔2021〕2 号） 。

作者简介 汪志威（1987—），男，湖北黄冈人，农艺师，硕士，从事作物栽培与育种研究。*通信作者，正高级农艺师，硕士，从事猕猴桃生产及病虫害防治研究。

收稿日期 2021-03-10;修回日期 2021-04-29

猕猴桃是雌雄异株的大型落叶木质藤本植物，具有较高的经济价值[1]。中国作为猕猴桃的起源中心[2]，经过近40年的发展，中国已成为世界猕猴桃种植面积最大的国家。随着猕猴桃产业迅猛发展，部分地区猕猴桃对环境的不适应逐渐显现，表现之一就是砧木不适应栽培地的生态环境，从而影响猕猴桃产量和品质。近年来，世界已有猕猴桃研究者开始搜集、培育猕猴桃砧木，以期通过优良砧木来解决猕猴桃对环境的适應性等问题[2]，筛选优良砧木已成为猕猴桃研究的一个重要课题。

1 猕猴桃砧木应用现状

1.1 猕猴桃砧木的作用 通过嫁接，将优良猕猴桃品种的芽或枝条转接到目标砧木上，使之愈合，可

以利用砧木的优势，增强接穗品种对环境的抗逆性，有效缩短接穗品种的果实生长期，促进接穗品种的萌芽率，提高猕猴桃生产效率。

1.2 常用猕猴桃砧木品种及特点

当前新西兰、意大利等世界猕猴桃生产大国，常用美味猕猴桃系列品种“布鲁诺”[3]、“海沃德”[4-5]、“凯迈”[6]等品种的实生苗作为砧木。“布鲁诺”作为砧木，能促进“海沃德”等接穗品种快速生长，并提高丰产性[3];“凯迈”树势旺盛，抗病虫、抗旱能力强。日本常用耐涝的山梨猕猴桃作为砧木[7]，山梨猕猴桃耐涝能力明显强于中华猕猴桃和美味猕猴桃。目前，中国常用“秦美”“米良1号”及本地野生猕猴桃实生苗[7-8]作为砧木。“秦美”猕猴桃树势强盛，适应性广，抗逆性、耐高低温能力强[7]，“米良1号”抗旱、抗寒及抗病虫能力强[8]。近年来，有部分学者以对萼猕猴桃（水杨桃）作为砧木，探讨其与接穗的亲和性、对环境的适应性及品种的丰产性等，并初步筛选出适应性较广的砧木[9-10]。

2 猕猴桃砧木对接穗的影响

猕猴桃砧木对接穗的影响包括寿命、树高和生长势，萌芽、开花、落叶和休眠等生长过程，猕猴桃嫁接成活后能否较好地生长、开花结果，是衡量砧木好坏的重要指标之一[9]。

2.1 砧木对接穗亲和力的影响 钟彩虹[9]用8种砧木嫁接“金梅”，观察砧木与接穗品种的亲和力，结果表明，“金梅”与8种砧木的嫁接成活率在16.67%～100%，其中用中华猕猴桃和美味猕猴桃作为砧木，与接穗的亲和力较好，成活达到80%～100%;其次是大籽猕猴桃、梅叶猕猴桃和对萼猕猴桃;与软枣猕猴桃的亲和力最低，成活率在30%以下。同时，不同砧木嫁接口粗度差异较大，嫁接后3年，嫁接口上下部分差异小，随着树龄的增大，砧木和接穗部分的差异逐渐加大，有的出现“小脚”现象，说明猕猴桃砧木不同，与接穗的亲和力不同。也有研究表明，以中华猕猴桃和美味猕猴桃为砧木，嫁接中华猕猴桃和美味猕猴桃亲和性较强[11]。

2.2 砧木对接穗品种营养生长的影响

猕猴桃砧木对接穗品种的营养生长有较大的影响，砧木不同接穗品种的长势不同。 Clearwater等[12]用7个不同猕猴桃品种为砧木，以中华猕猴桃“Hort 16A”为接穗，探讨砧木对接穗品种营养生长点影响，结果表明，不同砧木对接穗品种的新梢长短及叶片大小影响较大，生长势较低的砧木上的接穗品种长出的短枝较多，并且叶片普遍小于中长枝;在生长后期，生长势较强的砧木上的接穗品种长枝生长势较强，并且叶片较大。李洁维等[13]用中华猕猴桃“桂海4号”、漓江猕猴桃、红肉猕猴桃等10个不同类型猕猴桃为砧木，以“实美”为接穗，结果发现，以中华猕猴桃“桂海4号”为砧木，“实美”营养生长旺盛，嫁接5年后，生长指数达0.9，茎秆粗达5.12 cm，且保存率达100%。日本学者Nitta等[14]以葛枣猕猴桃、山梨猕猴桃及自根生生长的“海沃德”为砧木，以“海沃德”为接穗，对接穗营养生长进行比较，结果发现，嫁接在山梨猕猴桃上的“海沃德”营养体明显高于嫁接在葛枣猕猴桃上的“海沃德”。

2.3 砧木对接穗品种产量的影响

猕猴桃砧木是影响产量的重要因素之一，同一品种嫁接在不同砧木上，产量存在较大差异。李洁维等[13]以“实美”为接穗，连续3年测定其在10个不同砧木上的产量，结果表明，以“桂海4号”为砧木的嫁接体产量极显著高于其他9种砧木;以山梨猕猴桃为砧木上的嫁接体产量与其他8种砧木嫁接体的产量也非常显著。蒋桂华等[15]以大籽猕猴桃和中华猕猴桃为砧木，以美味猕猴桃“布鲁诺”为接穗，探讨不同砧木对猕猴桃产量的影响，结果表明，大籽猕猴桃为砧木接穗上的平均单株产量为17.43 kg，平均单果重为67.2 g，显著高于中华猕猴桃砧木上接穗品种的单株产量（6.5 kg）和单果重（43.7 g）。刘扬等[16]以美味猕猴桃、对萼猕猴桃和中华猕猴桃为砧木，研究不同砧木对“红阳”猕猴桃产量的影响，结果表明，嫁接在对萼猕猴桃上的“红阳”猕猴桃，平均单果重、结果数量明显高于嫁接在其他2种砧木上的产量。

2.4 砧木对接穗品种品质的影响

朱妍妍[17]分别以水杨桃和美味猕猴桃“徐香”为砧木，研究不同砧木对“红阳”猕猴桃品质的影响，结果表明，嫁接在水杨桃上的“红阳”猕猴桃VC含量显著高于嫁接在美味猕猴桃砧木上的含量。Thorp等[18]测定了嫁接在8种砧木上的“Hort 16A”果实内无机营养含量，结果表明，不同砧木对接穗品种果实内营养元素积累具有重要影响，低活力砧木上接穗品种果实内营养元素水平相对较低。刘扬等[16]研究也表明，嫁接在中华猕猴桃砧木上的“红阳”猕猴桃果实可溶性固形物显著高于嫁接在对萼猕猴桃和美味猕猴桃砧木上的“红阳”猕猴桃果实固形物。

3 砧木抗逆性研究

3.1 抗溃疡病

猕猴桃细菌性溃疡病是威胁世界猕猴桃生产的毁灭性病害[19]，是由丁香假单胞杆菌猕猴桃致病变种侵染引起的病害[19-20]。该病可危害猕猴桃地上树体任何部位，引起叶斑病、枝梢枯死及其他溃疡症状[21-22]。丁香假单胞杆菌猕猴桃致病变种具有较强的生态适应性，它可以通过可移动遗传元件或者通过修改效应基因的种类和水平等方式获得对当地环境及宿主的适应性[23]，大大增加了防治的难度。关于猕猴桃溃疡病的防治有较多报道[24-25]，该病具有毁灭性强、传播迅速、难治愈、易复发等特点，严重影响猕猴桃产业的可持续发展[26]。

中国抗溃疡病砧木抗性研究起步较晚，主要进行了抗溃疡病砧木的筛选及抗性机理研究，结果表明，大部分“中华”猕猴桃种或“美味”变种，均易感溃疡病，如“红阳”“东红”“晚红”“脐红”“金艳”“Hort16A”“金阳”“金桃”“金霞”“楚红”“庐山香”等[27-28]。被认为是对溃疡病中抗或中感[24-28]的品种有“海沃德”“布鲁诺”“米良1号”“秦美”“翠香”“徐香”“魁蜜”“翠玉”等。“华特”“华优”“金魁”等被认为是抗溃疡病或高抗溃疡病[27-30]。但是在不同生态条件下，高抗溃疡病品种也可能发生溃疡病，可能是由于不同区域的独特生态环境、试验人的评估指标及评价方法不同，导致鉴定结果不同。近年来，中国已有学者从溃疡病抗性分子机制方面入手，研究猕猴桃对溃疡病的抗性机理，并取得了一定的进展，如文欢[31]以感病品种“红阳”和抗病品种“徐香”为材料，比较了二者的 NBS-LRR 类抗病基因在结构上的差异，通过分析比对“红阳”和“徐香”的氨基酸和系统进化树，结果表明“徐香”品种的 NBS 结构域比“红阳”更为完整，这可能与“徐香”的抗病性相关。

3.2 耐涝性

猕猴桃在淹水胁迫下，由于土壤缺少氧气，导致钾离子向外渗透，植株内ABA增加，导致植株叶片气孔关闭，蒸腾作用减弱[32]，随着淹水时间的增加，叶片逐渐萎蔫脱落，光合作用下降[33]。刘凤礼[34]研究发现，淹水处理12 d，以美味猕猴桃为砧木的“红阳”苗即出现死亡，淹水20 d则全部死亡，以对萼猕猴桃为砧木的“红阳”苗淹水20 d时枝叶生长状况仍正常;淹水处理12 d，美味猕猴桃砧木根系全部发黑、糜烂，根尖表皮脱落，淹水20 d常规砧木根系死亡;对萼猕猴桃砧木根系仍具有活力，且出现少量乳白色新根;对比淹水后的生理指标发现，不同类型砧木随淹水时间的延长，根系乙醇脱氢霉活性呈现出先上升后下降趋势，但抗涝性砧木活性出现跃变的时间晚。米银法等[35]以1年生盆栽美味猕猴桃“秦美”和中华猕猴桃“红阳”实生苗为试验材料，研究水分胁迫对不同猕猴桃砧木幼苗光合特性的影响，结果表明，在淹水胁迫下，“秦美”合成同化产物能力强于“红阳”，说明“秦美”的耐涝性强于“红阳”。杨江平等[36]以野生猕猴桃“LD-1”和美味猕猴桃“米良1号”为材料进行耐涝性研究，结果表明，“米良1号”实生苗淹水10 d后叶片全部枯死，而“LD-1”根系淹水10 d后叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、丙二醛含量、叶绿素含量、SOD活性和外观形态无明显变化，30 d后叶片形态还是无明显变化，表明“LD-1”耐涝性显著强于“米良1号”。

3.3 抗旱性

猕猴桃的生长易受到土壤水分含量的影响，在萌芽期如果土壤水分不足，容易导致发芽不整齐，出现僵芽。在开花授粉期出现干旱，则会导致花芽畸形，出現较多的无叶花，而且花苞开放困难，授粉后坐果率不高。在猕猴桃果实膨大期如果出现水分供应不足，则会导致猕猴桃产量显著减少。如果在猕猴桃果实生长发育过程中发生干旱，则会对其产量和品质造成较大的影响，并且干旱出现的时期与程度不同，对其产量和品质影响也不同。如在果实发育前期，猕猴桃受到轻度干旱使果实变硬，可提高果实的贮藏时间[37]。李学宏等[38]研究表明，在猕猴桃果实生长发育早期缺水，猕猴桃果实膨大受阻，果实中碳水化合物及可溶性固形物含量减少，平均单果重降低，导致猕猴桃产量和商品率下降。在猕猴桃果实有机物积累旺盛时期受到干旱胁迫后，果实中的可溶性糖含量升高和种子的颜色从白色变为褐色，促使果实提前成熟[39]。Chartzoulakis等[40]研究发现，干旱胁迫下猕猴桃叶面积比对照减少72%～77%，植株高度降低78%～84%，总干重减少58%～66%，根冠比低于正常植株的3.5倍。

3.4 抗寒性

低温胁迫是一种严重的自然灾害，主要包括冷害和冻害，对猕猴桃的产量影响因发生时间和发生程度不同而不同。如果低温胁迫发生在猕猴桃萌芽期，轻则会对猕猴桃的幼芽形成一定的伤害，造成出现较多的僵芽和畸形芽;重则造成幼芽和花苞被冻死，从而造成减产;如果低温胁迫发生在越冬期，严重时会造成绝收[41]。刘占德等[42]连续 5 年调查了低温对不同猕猴桃品种的影响，结果表明，不同品种的耐低温能力不同，且表现出品种间规律性差异，总体上美味品种的抗寒性强于中华品种。安成立等[43]通过调查不同树龄的猕猴桃对低温胁迫的响应，结果表明，受低温影响的程度随着树龄的增大而减轻，在同等低温胁迫条件下，1年树龄树受害最为严重，4 年以上树龄树几乎无明显影响。齐秀娟等[44]以电解质渗、枝条的厚角组织厚度、厚角组织厚度与直径比率和木质部与直径比率等为指标，评价不同猕猴桃品种的抗寒性，结果发现，中华猕猴桃抗冻能力似乎强于美味猕猴桃。

4 展望

砧木是猕猴桃生产的基础，是猕猴桃产业可持续发展的前提和保障。目前，中国虽然在猕猴桃抗病品种选育领域进行了大量研究并取得了一定的成果，筛选出了一些抗性較强的砧木，但与猕猴桃产业发展对砧木的要求还有很大差距。中国作为猕猴桃的起源中心，猕猴桃种质资源丰富，为选育广适性猕猴桃砧木提供了良好基础。充分挖掘中国猕猴桃资源优势，借鉴其他果树品种砧木研究成果，筛选培育适应不同生态环境的优良猕猴桃砧木，促进猕猴桃产业长足健康发展，将可能成为今后猕猴桃研究的重要方向之一。

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