草海鱼类的种类组成及群落多样性*

秦洪超，朱 立，龙汉武，向远平，李亚龙，李 青，李 峰▲

(1国家城市供水水质监测网贵阳监测站，贵州 贵阳 550000；2贵州省植物园，贵州 贵阳 550004；3贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550009)

草海位于贵州西部，是一个完整、典型的高原湿地生态系统，在“中国生物多样性保护计划”中被列为I级重要湿地，与洱海、滇池同为中国三大高原淡水湖，具有生态环境脆弱性、典型性、重要性、生物多样性和气候特殊性等特点，孑遗着高原淡水湖特殊而珍稀的生态“本底”，是最珍贵的生物资源库，特别是以黑颈鹤、白头鹤、黑鹳、白鹳、白尾海雕等为代表的主要珍稀鸟类，长期以来得到了很好的保护与繁衍，形成了独具特色的草海亚热带高原湿地生态系统。有关草海鱼类的研究，主要见于20世纪80年代的草海科学考察[1]和草海鱼类一新种——草海云南鳅[2]及2006年出版的草海研究[3]。本文根据 2011—2012 年对草海的调查数据，分析了草海鱼类种类组成、渔业资源现状及群落结构与多样性变化趋势，为保护区的管理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区域[4]

研究地点：草海水体。根据调查对象群体的不同生活阶段(产卵、索饵、越冬)确定调查时间和调查范围。从东部簸箕湾、中河至西部阳关山，剖面大江家湾至顾家底下，根据水域的深浅、湖湾的差异、植被状况等地共设10个监测点，见图1。

图1 草海渔业资源及渔获物调查示意图Fig.1 Sampling sites of fishery resources andcatch in Caohai Lake

各采样点坐标如下：

S1位置(簸箕湾)：N 26°50.043′E104°16.821′

S2位置(白家嘴东)：N 26°50.418′E104°15.350′

S3位置(过渡带)：N 26°50.816′E104°15.122′

S4位置(邓家院子下)：N 26°51.104′E104°14.652′

S5位置(剖面)：N 26°51.034′E104°14.803′

S6位置(剖面)：N 26°51.015′E104°14.797′

S7位置(顾家底下)：N 26°50.892′E104°14.923′

S8位置(羊关山)：N 26°51.907′E104°13.342′

S9位置(羊关山)：N 26°51.512′E104°13.065

S10位置(羊关山)：N 26°52.118′E104°13.309′

1.2 调查方法

捕捞法：对草海水域的进水口、中心区、出水口、不同水生植物群落区等各种典型的栖息环境，利用合适的网具(捻子网、迷魂阵、地笼)进行捕捞，调查记录鱼类的种类和数量并采样分析。

访谈(问)法：访问当地渔民、草海管理局和草海生态站的科技人员，掌握物种的相关信息。

通过对当地周边渔码头和菜市场的调查，了解鱼类种类、名称、来源等相关信息。

渔获物分析以地笼放置2天后收取的捕捞量计算。

2 数据处理与分析

(1)鱼类群落优势种[5]

由Pinkas相对重要性指数来分析：

IRI=(N+W)F×1000

式中，N为数量百分比，W为重量百分比，F为出现频率。选IRI≥500为优势种；100≤IRI<500为主要种；10≤IRI<100为一般种；IRI<10则为少见种。

(2)群落多样性指数[5]

用Shannon-wiener多样性指数(H’)(Shan-non，1948)、Pielou’s均匀度指数(J)(Pielou1975)、Margalef丰富度指数(D)(Margalef，1957)对群落多样性进行分析。

Shannon-wiener多样性指数：基于物种数量反映群落多样性，用于反映种群结构的复杂程度，群落中的数目增加和已存在种的个体数量分布越来越均匀时，多样性也就越高。

H’=-∑PilnPi

Pielou均匀度指数：群落中多样性指数与该群落理论上最大多样性指数之比，反映群落中物种间个体均匀分布的程度。

J=H’/lnS

Margalef丰富度指数：指一个群落或环境中物种数目的多寡，亦表示生物群聚(或样品)中种类丰富程度的指数。

D=(S-1)/lnN

式中，Pi为样品中属于第i种的个体的比例，N为观察到的个体总数，S为群落中的总数目。

3 结果与分析

3.1 草海鱼类资源组成

2011年4月—2012年12月，两个年度按季度分7次对草海鱼类资源进行了调查，共采集到鱼类标本8000余份。草海现有鱼类9种(图2)，录属于3目5科9属[6-9]。其中，鲤形目Cypriniformes最多，有6种，约占所采到鱼类种数的66.7%；鲈形目Perci-formes次之，有2种，占总种数的22.2%；合鳃鱼目SYNBRANCHIFORMES 1种，占总种数的11.1%。

图2 草海鱼类资源组成Fig.2 Composition of fish resources in Caohai Lake

3.2 草海鱼类群落的优势种

IRI值分析结果显示(表1)。2011年草海鱼类的优势种是黄黝鱼，数量占渔获物总数量的 80.21%，生物量占总生物量的46.24%；主要种有3种，分别是鲫鱼、麦穗鱼和彩石鲋，数量占渔获物总数量的 19.79%，生物量占总生物量的 53.76%。2012年草海鱼类的优势种有2种，分别是彩石鲋和黄黝鱼，数量占渔获物总数量的 89.01%，生物量占总生物量的 56.01%；主要种是鲫鱼，数量占渔获物总数量的 6.12%，生物量占总生物量的 35.38%；一般种是麦穗鱼，数量占渔获物总数量的 4.39%，生物量占总生物量的 6.09%；少见种有3种，分别为泥鳅、普栉鰕虎鱼和黄鳝，数量占渔获物总数量的 0.54%，生物量占总生物量的 2.94%。两个年度的优势种组成和变化见图3和图4。

表1 草海渔获物优势种分析Tab.1 Dominant species of catch in Caohai Lake

图3 2011年草海鱼类IRI值Fig.3 IRI value of fishes in Caohai Lake in 2011

图4 2012年草海鱼类IRI值Fig.4 IRI value of fishes in Caohai Lake in 2012

3.3 草海鱼类物种多样性分析

通过3种多样性指数来分析草海鱼类的群落多样性(表2、图5)。Shannon-wiener指数 (H’)结果显示，草海各样点多样性为0.381～0.876，平均0.662；其中，多样性最高的为白家嘴东，最低的为大江家湾。Pielou 均匀度指数(J)结果显示，草海各样点均匀度指数为0.373～0.632，平均0.504；其中，白家嘴东均匀度最高，簸箕湾均匀度最低。Margalef 丰富度指数(D)结果显示，草海各样点丰富度指数为0.246～0.685；其中，羊关山丰富度最高，大江家湾的丰富度最低。

表2 草海鱼类群落多样性特征值Tab.2 Characteristic values of fish community diversityin Caohai Lake

图5 草海鱼类群落多样性特征值Fig.5 Characteristic values of fish community diversity in Caohai Lake

3.4 渔获物分析

草海地笼捕获的渔获物种类主要为鲫鱼、黄黝鱼、彩石鲋、麦穗鱼、泥鳅、黄鳝、普栉鰕虎鱼等，其中泥鳅、黄鳝稀少，普栉鰕虎鱼从2012年开始出现。

3.4.1 草海主要渔获物的全长、体长、体高

2011年、2012年草海主要网具捕获的渔获物中，全长、体长、体高见表3。

表3 草海主要渔获物的全长、体长、体高(2011年、2012年)Tab.3 Total length，body length and body height of the maincatch in Caohai Lake in 2011 and 2012

3.4.2 不同体长范围的渔获物占样本数的比重

黄黝鱼：随机抽取117尾样本测量体长，5～6 cm(13尾)，占样本数的11.11%；4～5 cm(8尾)，占样本数的6.84%；3～4 cm(43尾)，占样本数的36.75%；3 cm以下(53尾)，占样本数的45.30%。

鲫鱼：随机抽取77尾样本测量体长，10 cm以上(17尾)，占样本数的22.08%；6～10 cm(46尾)，占样本数的59.74%； 6 cm以下(14尾)，占样本数的18.18%。

麦穗鱼：随机抽取151尾样本测量体长，7 cm以上(13尾)，占样本数的8.61%；6～7 cm(19尾)，占样本数的12.58%；5～6 cm(74尾)，占样本数的49.01%；3～5 cm(30尾)，占样本数的19.87%； 3 cm以下(15尾)，占样本数的9.93%。

彩石鲋：随机抽取141尾样本测量体长，5～6 cm(3尾)，占样本数的2.13%；4～5 cm(30尾)，占样本数的21.28%； 3～4 cm(87尾)，占样本数的61.7%；3 cm以下(21尾)，占样本数的14.89%。

普栉鰕虎鱼：对采到的9尾样本进行体长测量，8 cm以上(1尾)，占样本数的11.11%；6～7 cm(1尾)，占样本数的11.11%； 5～6 cm(6尾)，占样本数的66.67%； 5 cm以下(1尾)，占样本数的11.11%。

黄鳝：对采到的2尾样本进行体长测量，30 cm以上(2尾)，占样本数的100%。

泥鳅：对采到的19尾样本进行体长测量，10 cm以上(4尾)，占样本数的21.05%；7～10 cm(2尾)，占样本数的10.53%；5～7 cm(12尾)，占样本数的63.16%；5 cm以下(1尾)，占样本数的5.26%。

3.4.3 草海主要经济鱼类(鲫鱼)的年龄与肥满度

在测定鲫鱼体长、体重的同时，取每尾鲫鱼背鳍前下方，侧线上方部位的鳞片10～15枚作年龄鉴定，在测量的77尾样本中，草海鲫鱼的年龄在0～1龄的有67尾，占样本数的87.01%；1～2龄的6尾，占样本数的7.79%；2～3龄的3尾，占样本数的3.90%；3龄以上1尾，占样本数的1.30%。

根据平均体长和平均体重，用Futton公式K=W*100/L3计算了2011年和2012年草海鲫鱼的肥满度，求得肥满度系数K=2.34。

3.5 草海主要的捕捞网具

地笼：0.5m(宽)×20m(长)；

迷魂阵：1.5m(宽)×100m(长)；

拦网：1.5m(高)×100m(长)；

张网：1.7m(高)×100m(长)；

撒网：0.7m(高)×80m(长)；

罩网：小型简易捕捞网具；

刺网：1.7m(高)×100m(长)；

小型电捕工具(打鱼机)。

草海主要的捕捞网具以地笼为主，据当地渔民介绍，2008年—2012年全湖最多的地笼达2万余个。

4 讨论

4.1 草海鱼类资源的特点

4.1.1 鱼类多样性较低

同全国各主要淡水湖泊鱼类的物种数和H’值比较[10-14](表4)，草海现有鱼类9种，Shannon-wiener多样性指数(H’)为0.66，低于洪泽湖(51种、H’1.90)、洞庭湖(69种、H’2.42)和太湖(37种、H’1.91)，与同是高原淡水湖的洱海(24种、H’1.33)和滇池(52种、H’0.67)比较，草海鱼类的物种数和多样性指数H’值也是最低的。

表4 全国各主要淡水湖泊鱼类的物种数和H’值Tab.4 Species number and H' value of fish in mainfreshwater lakes of China

4.1.2 土著特有种稀少

由草海鱼类名录[1-3](表5)显示，草海现有鱼类中，只有草海云南鳅(Y.caohaiensis)为本地特有种，且从1983年以后，每次调查均未采到标本，其他的13种鱼类在全国各地均有分布。

表5 草海鱼类名录Tab.5 List of fishes in Caohai Lake

4.1.3 经济鱼类种类较少，结构单一

草海的经济鱼类主要是鲫鱼、普栉鰕虎鱼和黄黝鱼，1980—1990年以鲫鱼和普栉鰕虎鱼居多；1995—2013年主要是鲫鱼和黄黝鱼，结构非常单一。

4.1.4 鱼类个体小型化趋势明显

草海2005年和2011年主要渔获物平均体长和平均全长见表6，结果表明，2011年除麦穗鱼外，黄黝鱼的平均体长和平均全长比2005年时的平均体长和平均全长分别少20.3 mm和24.4 mm；鲫鱼的平均体长和平均全长比2005年时的平均体长和平均全长分别少30.7 mm和38.8 mm；彩石鲋的平均体长和平均全长比2005年时的平均体长和平均全长分别少8.9 mm和10.1 mm。以主要经济鱼类鲫鱼的年龄鉴定为例，2005年草海鲫鱼以1龄以下和1龄居多，2龄以上少；2011年变为1龄以下居多，1龄的少，2龄以上稀少。平均肥满度系数也由2005年的3.34降为2011年的2.34。

表6 草海2005年和2011年主要渔获物平均体长和平均全长Tab.6 Mean body length and mean total length of themain catch in Caohai Lake in 2005 and 2011

4.2 草海鱼类资源的变化

4.2.1 草海鱼类资源种类变化不明显

本次调查与2005年草海研究[3]相比，除采到9尾普栉鰕虎鱼标本外，其他种类基本没有变化。

4.2.2 种群变化

簸箕湾区域，渔获物组成中鲫鱼和泥鳅是主要的优势种群，鲫鱼处于绝对优势地位；剖面、过渡带和中河地带，渔获物组成中优势种群种类逐渐单一，由2005年的4种变为现在的2种，其中鲫鱼、麦穗鱼和彩石鲋的数量大大减少，黄幼鱼居主导地位；阳关山区域，主要优势种群是彩石鲋和鲫鱼。

4.2.3 鱼类资源数量变化

渔类资源数量急剧下降，小型化趋势明显。与2005年相比，主要网具渔获物由0.5～1 kg下降至现在的不足0.5 kg，且幼体所占比重较大；据调查，电捕渔获物也由2010年的每天100～150 kg下降至现在的20 kg左右。

4.2.4 鱼类活动场所由东向西转移

2005年以前鱼类主要活动区域为姚家底下断面至大江家湾剖面，2011年鱼类主要活动区域为大江家湾剖面至羊关山。

4.3 影响草海鱼类资源变化的主要原因

4.3.1 过度捕捞

草海渔民捕捞网具门类繁多，有迷魂阵、地笼、罩网、拦网、刺网和撒网等各类不同网具；网具数量巨大，经调查全湖现有以地笼为主的各类不同网具2万余副；捕捞方式由单纯的网捕转变为现在的网电结合。

4.3.2 生态环境的变化

由于城市垃圾、城市污水、旅游垃圾以及周边土地化肥农药的施用，草海水体受到的污染越来越大，出现了过去未发现的As、Pb、Cd、Cr、Hg、Cu、Zn等重金属离子[3]，威宁县政府虽多加整治，但收效甚微。

4.3.3 繁殖场地的破坏

2009年以来，当地农民大量捞取草海底部的螺、贝喂猪，导致将卵产到螺、贝上的彩石鲋等的繁殖场地受到破坏，数量减少。

5 保护与合理利用草海鱼类资源的建议

5.1 加强鱼类栖息地保护

通过调查研究，划分草海重要野生鱼类的种质资源保护区和主要野生鱼类的产卵场、索饵场、越冬场作为野生鱼类重要栖息地加以重点保护。对种群资源下降明显的野生鱼类可通过铺设人工鱼巢和迁建产卵场等措施，使栖息地功能得到有效恢复。

5.2 实施本地特有种的生态修复

基于草海水域环境的变化、水质污染、外来种入侵、酷捕滥捕行为等导致本地特有种草海云南鳅趋于濒危和灭绝。为有效保护草海的濒危物种，促进生态恢复，可规范开展本地特有种草海云南鳅的生物学特性、食性、繁殖和种群变化等方面的研究，模拟威宁杨湾桥水库草海云南鳅的生长环境，通过人工繁殖，增殖放流到草海，恢复和复壮草海的本地特有种。

6 存在问题

本次调查对草海鱼类的种类、数量和种群变化涉及较多，对引起种群变化的外部因素进行了分析讨论，但对如何产生这些变化的机制研究较少，今后需进一步加强这方面的研究。