杨胜举,佟 玲*,吴宣毅,陈 阳
玉米冠层辐射分布和产量对种植密度和水分的响应研究
杨胜举1,2,佟 玲1,2*,吴宣毅1,2,陈 阳1,2
(1.中国农业大学 中国农业水问题研究中心,北京 100083;2.农业农村部作物高效用水武威科学观测实验站,甘肃 武威 733000)
【】探究玉米冠层光分布和产量对种植密度和水分条件的响应。试验选用石羊河流域普遍种植的先玉335为供试品种,设置D1(7万株/hm2)和D2(9万株/hm2)2个种植密度,以及充分灌水(W1)、轻度亏缺(W2)、中度亏缺(W3)3个水分梯度,共6个处理。观测各生育期的叶面积指数、相对叶绿素量、辐射截获率、干物质积累以及产量等指标的变化。相对叶绿素量受水分影响显著,随灌水量减少而降低,但受密度影响不显著;D2密度较D1密度有更大的叶面积指数(),能显著提高玉米群体对辐射的截获率,改善群体的光能利用,增加群体的干物质积累量,促进冠层辐射利用率()的提高。2个密度下,产量均随灌水量减少而降低,但D2密度下的降幅小于D1密度。在D1密度下,充分灌溉的产量为13.39 t/hm2,轻度亏水和中度亏水分别降低2.63%和7.03%。在D2密度下,充分灌溉的产量达到了16.39 t/hm2,轻度亏水和中度亏水分别降低2.37%和6.73%。在3个水分条件下,D2密度较D1密度分别增产了22.44%、22.76%和22.84%,D2密度水分利用效率显著高于D1密度;在相同密度条件下,水分利用效率都呈W2处理>W3处理>W1处理;在低密度下轻度亏缺的收获指数最大,而高密度下,中度亏缺的收获指数要大于其他处理。适度提高种植密度有利于构建合理高效的光合群体结构,增加玉米群体干物质积累、产量和。适度亏缺灌溉可以在不明显减产的情况下有效提高水分利用效率。
种植密度;水分亏缺;冠层光结构;产量;玉米
【研究意义】玉米作为我国种植面积最大的粮食作物[1],有广阔的种植前景。随着水资源短缺和耕地面积的减少,开展农作物节水增产研究,对于粮食安全以及水资源的合理分配具有积极意义[2]。【研究进展】国内外多年的生产实践证明,种植密度是影响玉米产量的关键因素之一,合理密植是玉米增产的有效途径[3],然而随着密度的增加,玉米冠层结构也会发生改变,从而影响冠层内光分布,改变植株中下部叶片的光照条件,甚至造成冠层叶片早衰,直接影响玉米植株的光合能力,从而造成产量的降低[4]。玉米密植提高产量是由于增加了群体生物量,使得群体叶面积指数增大,从而能够截获更多的光能[5]。玉米产量取决于生物量的积累,生物量是截获的光合辐射的产物,密度影响冠层结构,导致和的差异[6]。玉米辐射利用效率对养分的响应依赖于冠层叶面积指数,而叶面积指数主要与种植密度有关[7]。Zheng等[8]发现随着种植密度的增加,单株茎直径、净光合速率和叶绿素量趋于下降,而生物量出现单峰趋势,产量受密度影响显著。即使在最佳生长条件下,种植密度也会影响玉米的大多数生长指标,适度增加种植密度可以进一步提高谷物产量[9]。土壤水分条件是影响作物生长的又一重要因素,调亏灌溉()就是根据作物的生理生化特征,在某一发育阶段施加一定程度的亏水,调节光合产物的分配比例,以达到节水增产和改善作物品质的目的[10]。众多学者在葡萄[11]、冬小麦[12]、猕猴桃[13]等作物上都做了亏缺灌溉研究,发现对于作物的生长指标及产量指标均有不同程度影响,且不同作物的影响程度不同。
【切入点】前人对种植密度对玉米冠层结构、光合作用、生长生理活动的响应进行了较全面的研究,而对于种植密度与水分亏缺对植株不同层次的辐射分布、叶片衰老、以及产量形成的耦合效应研究较少。【拟解决的关键问题】本试验以“先玉335”为供试品种,研究种植密度和水分对玉米群体不同冠层光分布、叶片衰老及产量的影响,以期为石羊河流域大田春玉米的合理种植提供一定的理论指导。
试验于2020年4—10月在农业农村部作物高效用水武威科学观测实验站(E102°51′,N37°52′,平均海拔1 581 m)进行,实验站处于石羊河流域,属大陆性温带干旱气候,日照充足,多年平均降水量182 mm,多年平均蒸发量2 200 mm,干旱指数最高达52以上,为典型荒漠绿洲灌溉农业区。图1为2020年玉米生育期气象数据,生育期内有效降雨量为87.2 mm。试验区土壤质地为沙壤土,1 m深土层的平均土壤干体积质量为1.51 g/cm3,平均田间持水率为0.29 cm3/cm3,凋萎点为0.12 cm3/cm3[14]。
试验设置2个种植密度,分别为7万株/hm2(行距、株距分别为40 cm、35.7 cm)和9万株/hm2(行距、株距分别为40 cm、27.5 cm),等行距种植,采用1幅地膜2条滴灌带4行作物的种植模式。试验根据文献[15]及多年试验结果共设置3个灌水量梯度,分别为W1(充分灌溉W,灌水上限为田间持水率的95%~100%)、W2(轻度亏缺2/3W)与W3(中度亏缺1/2W),灌水频率与当地保持一致,约10~15 d,灌水方式为膜下滴灌,滴头流量为2.5 L/h,分别在苗期后期、拔节期以及灌浆后期进行亏水处理,各处理生育期内灌水时间与灌水量如表1所示。试验采用随机区组设计,共组成6个处理,每个处理3次重复,共18个试验小区,每个小区长23 m,宽4.8 m。试验用玉米品种为先玉335,于2020年5月6日播种。参考当地施肥水平,全生育期内施用P2O5(磷酸二铵)、K2O(三安复合肥)、N(尿素)分别为225、55、300 kg/hm2,其中磷肥、钾肥和40%的氮肥用作基肥在播种前撒入试验田内,其他管理措施与当地大田种植保持一致。
图1 2020年玉米生育期内太阳辐射、温度、降水量以及空气相对湿度的变化
表1 玉米灌水时间与灌水量
1)叶面积指数:于苗期后期,从各试验小区选取生长均匀且具有代表性的植株3株,做好标记。自苗期后期开始,每隔7~10 d,测量标记植株的株高、茎粗和叶片长宽,利用长宽系数法计算叶片面积,并计算叶面积指数[16]:
ab,(2)
式中:为单株叶片数;a为单株叶面积(cm2);b为该植株所占土地面积(cm2);DMAX为第叶片最大宽度(cm);L为第叶片长度(cm)。
2)叶片相对叶绿素量:采用SPAD-502Plus便携式叶绿素测定仪在叶片的上、中、下部位的中心分别测定相对叶绿素量,并取均值代表叶片叶绿素量。
3)积温:积温定义如下:
式中:a为日平均气温;b为生长发育的基础温度(℃);为计算中温度观测的总天数。
4)植株干物质积累量:于苗期后期,从每个处理取3株生长均匀且具有代表性的植株,苗期至拔节期按株高分为上部和下部,抽穗后按穗位分为穗上部和穗下部,将上下2部分的茎、叶、穗、果分别装入档案袋中,放入烘箱中105 ℃下杀青30 min,85 ℃烘干至恒质量,通过精度0.01 g的电子秤称量干物质量。
5)光合有效辐射截获及辐射利用效率:每个处理选取正常生长、有代表性的80 cm×80 cm区域作为测定区域。在拔节期、抽穗期灌浆期、成熟期内选择晴朗无云无风的天气,于中午13:00—14:00使用AccuPAR植物冠层分析仪(美国Meter公司)对冠层光合有效辐射进行测定。拔节期分别测量植株的上中下3层,测定前用卷尺测量株高以确定植株中部位置,上层测定位置由冠层顶端向下10 cm,下层测定位置紧贴地面,抽穗期、灌浆期及成熟期测定顶层、穗位层和底层。每一层采用“十”字交叉的方式进行测定,东西向和南北向各5个测点,每隔20 cm一个测点,从底层开始,逐层往上开始测量。冠层顶端的光合有效辐射使用光量子传感器测定。在测定冠层辐射后,将植株取下,按照测量时的分层测定地上部生物量。利用生物量和辐射截获量[17]计算,利用[18]和,通过Beer定律[18]计算出消光系数,计算式为:
=n-1-n,(4)
=/n-1,(5)
=/,(6)
=ln(1),(7)
式中:为冠层辐射截获量(MJ/(m2·d));n为各层次光合有效辐射(μmol/(m2·s));为冠层辐射截获率(%);为冠层辐射利用率(g/MJ);为地上部干物质量(g/(m2·d));为消光系数;为叶面积指数。
6)产量及产量构成要素:于成熟期末期在每个小区随机选取连续15株,每个试验小区2个重复,进行考种测产,对穗长、穗粗、穗粒数、秃尖长、百粒质量等产量构成要素进行记录,并将产量折算为单位面积产量,计产时籽粒含水率统一按14%进行折算。
采用SPSS 19.0、Microsoft Excel 2016进行数据处理分析和绘制图表,采用双因素方差分析法比较处理间的差异(<0.05)。
图2(a)显示了整个生育期不同处理下玉米叶面积指数()的变化。由图2(a)可知,苗期各处理之间没有显著差异,进入拔节中期,开始出现差异,2个密度下的表现为W2处理>W1处理>W3处理,这表明复水后,植株表现出了强烈的复水补偿效应,且轻度亏缺的补偿效应较强[19]。2个密度下最大值均出现在抽穗期,的密度效应明显,高密度的显著大于低密度的,且高密度条件下的衰减速率大于低密度的。
图2 玉米叶面积指数(LAI)、叶绿素量(SPAD)变化
图2(b)显示了在整个生育期不同处理下玉米叶片的相对叶绿素量()变化,生长发育前期,叶片主要集中在40~60范围内变化,呈逐渐上升趋势,叶绿素出现差异的时间与相同。从整体上看,全生育期内呈单峰曲线变化,2个密度下都呈W1处理>W2处理>W3处理的规律,说明受水分条件影响,但受密度影响不显著,复水处理能降低相对叶绿素量下降速率。生育期后期,随着叶片衰老,快速下降。
2.2.1 不同生育期不同层次辐射截获率
冠层辐射截获率是反映冠层结构的重要指标。从辐射截获率(图3)来看,拔节期整体辐射截获率均低于其他生育期,尤其是中部冠层,最大辐射截获率低于70%,这是由于拔节期玉米上部叶片还未完全展开,阳光能到达群体的下部。进入抽穗期后,冠层逐渐构建完成,各层的辐射截获率显著提高,其中中部冠层的增加较为明显,提高了24.21%~26.76%,下部冠层截获率提高了5.23%~8.41%,其中D2W1处理达到了95.5%,为各处理的最大值,此后随着下部叶片开始变黄脱落,冠层开始衰老,辐射截获率开始缓慢下降。从图3可以发现,上部10 cm的冠层所能截获的辐射只有约10%,而中部冠层对于到达的光可截获约80%,中部冠层截获能力显著大于下部冠层,辐射主要被中层叶片所截获。冠层构建受水分条件影响显著,中层和下层同一密度下不同水分梯度的差异达到显著水平(<0.05);密度对冠层结构有影响,但没有达到显著水平。同一密度条件下,辐射截获率随着灌水量的减少而降低,不同生育期、不同层次冠层辐射截获率均呈相同规律。随着密度增加,辐射截获率有所提高,但未全部达到显著水平。
图3 不同生育期不同高度冠层辐射截获率
表2 辐射截获率各处理显著性分析
注 NS表示>0.05,无显著差异;*表示显著性水平<0.05;**表示显著性水平<0.01;***表示显著性水平<0.001。
2.2.2 不同生育期辐射利用效率
拔节期是玉米干物质快速积累的重要时期,此时中上部冠层未发育完全,因此中部冠层受密度和水分条件影响显著,均达到显著性差异(<0.05)。由表3可知,拔节期高密度下各处理的冠层结构优于低密度,因此辐射利用效率()显著大于低密度,在低密度条件下,受水分影响显著,随灌水量减少而降低,且在低密度条件下,下部冠层的利用效率略高于中部冠层,这是由于拔节期玉米上部叶片还未完全展开,阳光能到达下部,而高密度条件下,由于增密效应,中部叶片截获量略大于下部,且轻度亏缺未显著降低。
抽穗期有所下降,这可能是由于抽穗期较拔节期干物质量积累速率下降造成的。由于灌浆期的复水效应,均有所提高。中部和下部的在全生育期内对于密度的响应均达到显著水平,除抽穗期外,受水分影响也显著(<0.05)。全生育期中,由于高密度条件下所积累的群体干物质量大于低密度,所以辐射利用率较高。从整体上看,高密度下的显著大于低密度,但不同生育期存在着差异,这可能与降雨等其他因素有关。
表3 不同生育期玉米辐射利用效率
注 NS表示>0.05,无显著差异;*表示显著性水平<0.05;**表示显著性水平<0.01;***表示显著性水平<0.001。
2.2.3 不同生育期消光系数
由图4(a)可知(图中不同小写字母表示同一水分条件下密度处理间差异显著;不同大写字母表示同一密度条件下水分处理间差异显著,显著水平<0.05),受水分条件影响显著(<0.05),但密度的影响未达到显著性水平。同一密度条件下,中部冠层消光系数和下部冠层消光系数均呈相同规律,随着灌水量的减少而降低,说明水分条件对于冠层结构是有显著影响。从全生育期消光系数变化规律来看,中部冠层的消光系数显著大于下部冠层,说明到达冠层的辐射主要被中上部冠层所截获,而到达下部冠层的辐射较少。
2.2.4与积温的关系
由图4(b)可知,在充分灌水条件下,每个生育时期的和积温成一个良好的正相关曲线,都是随着积温的增加而增加,然而随着亏水程度的加剧,与积温的相关性在减弱,说明在水分充足时,积温是影响的一个重要因素,随着亏缺的增加,积温对于的限制作用在降低,此时的主要限制因素可能是水分,当作物遭受水分胁迫时,水分不足,进行光合作用的酶活性降低,导致了干物质积累减慢[20]。在充分灌溉条件下,积温与有良好的相关关系,随着亏水加剧,相关性减弱。
从表4可以看出,不同水分和密度处理对玉米产量及产量构成要素有不同程度的影响,密度对种子百粒质量的影响达到显著水平(<0.05),亏缺灌溉较充分灌溉百粒质量减少3.1%、4.7%。2个密度充分灌溉条件下,穗长最大,D1充分灌溉较亏缺灌溉分别大4.7%、4.4%,D2充分灌溉较亏缺灌溉大5.1%、4.3%,而亏水处理下穗长差异不大。亏水处理对穗粗也有一定程度的影响,随着亏水加剧,穗粗减小,但未达到显著水平。从单株穗粒数可以看出,在D1密度下,随亏水减少,分别减少4.3%、5.0%。而D2密度下,轻度亏水穗粒数略有上升。秃尖长受水分影响明显,亏水越多,秃尖越大。从总产量来看,2个密度下,产量均随灌水量减少而降低,但减产幅度不同,在D1密度下,充分灌溉的产量达到了13.39 t/hm2,轻度亏水和中度亏水分别降低2.63%和7.03%。在D2密度下,充分灌溉的产量达到了16.39 t/hm2,轻度亏水和中度亏水分别降低2.37%和6.73%。在相同水分条件下,D2密度较D1密度增产22.44%、22.76%和22.84%。从水分利用效率来看,D2密度显著高于D1密度,在相同密度条件下,都呈W2处理>W3处理>W1处理,收获指数在不同密度下出现不同规律,在低密度下轻度亏缺的收获指数最大,而高密度下,中度亏缺大于其他处理。由图5(b)可知,不同处理下的与产量显著正相关,可见当玉米的提高时,能够增加玉米产量,因此提高玉米是提高玉米产量的途径之一。试验表明,适度提高玉米种植密度,有利于玉米冠层截获更多的光,从而提高辐射利用效率。
表4 不同处理下玉米产量及产量构成要素
注 NS表示>0.05,无显著差异;*表示显著性水平<0.05;**表示显著性水平<0.01;***表示显著性水平<0.001。
图5 玉米收获指数及产量与RUE的关系
水分和密度是影响玉米生长的重要因素。其中,水分亏缺对玉米的影响最大[21],玉米对水分亏缺较敏感,当水分亏缺到达一定程度时,会受到水分胁迫作用,水分胁迫会抑制玉米叶片的光合作用,从而会抑制细胞分裂和增大。当玉米水分亏缺时,叶片变小,叶片相对含水量下降,叶水势降低。水分亏缺使叶片下垂,颜色变深,叶尖变黄,下部叶片枯死变黄脱落,随着亏缺程度加剧,叶绿素量也呈下降趋势[22]。玉米对一定时期的有限水分亏缺有适应性和抵抗性,适度亏缺的玉米复水后有较强的补偿效应[23],本研究中发现抽穗初期轻度亏缺条件下单株叶面积较充分灌溉条件下略大,分析这可能是与该时段内的降雨及复水有关。种植密度,是通过改变单位面积上植株的数量,调节植株之间对阳光、土壤水分和养分等资源的竞争来影响作物生长[24]。梁烜赫等[25]研究发现适度增大郑单958种植密度,能显著提高,这与本研究中获得的结论是一致的。
土壤水分和密度也是影响玉米产量的重要因素。马兴林等[26]研究发现,在偏低密度下产量较低,抗倒伏性较强;随着密度增加,产量逐渐增加;当密度增加到一定程度时,产量达到最高水平;再进一步增加密度,产量逐渐下降。陈金平等[27]发现随着生育期内灌水次数和灌水量减少,穗行数、行粒数等指标会下降。本研究也发现,随着亏缺程度增加,玉米不同的产量指标都有所下降。也有研究发现,适度水分亏缺并不总是降低产量,适度水分亏缺有利于某些玉米品种的增产和水分效率的提高[28]。霍云云[29]研究发现,在不同生育期进行亏缺灌溉对产量产生不同的影响,在合适的时期进行亏缺并不会降低玉米产量,从而提高水分利用效率。本研究也证明了亏缺灌溉能提高水分利用效率。
叶片是植物进行光合作用的主要器官,光合作用能力受冠层结构的影响[30]。在一定环境条件下,玉米光合作用产量取决于叶片吸收的光合有效辐射和叶片的光合特性,而冠层内的辐射状况又表现出空间上的差异性,太阳辐射在玉米冠层中的分布除受太阳辐射变化影响外,还受株型、叶面积指数、叶片的形状和大小、叶片方位角分布、叶片空间分布等特性的影响[31]。不同的农艺措施对对冠层结构产生显著影响,进而改变了冠层光分布[32],丁相鹏等[33]研究发现,适当提高密度,有利于构建高效的光合群体结构,增加夏玉米群体干物质生产与积累,从而提高产量。本研究中,提高种植密度,有效提高了辐射截获率和辐射利用效率,冠层光结构指标较低密度好。不同土壤水分条件下,同一生育阶段的玉米群体的叶层结构也有所差异,本研究中,除拔节期受水分影响显著外,其他生育期各指标差异均不明显,这可能是由于拔节期是亏缺灌溉的主要时期造成的。先玉335中层辐射截获率在生育前期和中期均大于70%,说明该品种玉米中上层叶片平展,能截获大量光能,使群体下部叶片截获光能减少。本试验结果与马冬青等[34]2019年在同一站点所做试验有相同规律。密度与水分的耦合作用对各层次冠层光结构指标均有影响,高密度下各光结构指标均优于低密度。本研究中的数据均为正午时段所测得,对于是否能代替日平均变化规律还有待进一步研究。
良好的玉米生产需要了解各种管理措施以及影响作物产量的环境条件,因为作物管理措施如耕作、轮作、密度、供水会影响玉米的产量潜力和水分利用效率()[35]。在水资源供应有限的情况下,进行亏缺灌溉是提高水分利用效率的途径之一,亏缺灌溉能减少非生产性水损失(土壤水分蒸发、排水和径流),将更多的水资源用于蒸腾。本研究中,不同密度下进行适度亏缺灌溉,玉米产量有小幅度下降,但水分利用效率有所提升,因此,在水资源短缺地区,可适度提高种植密度,并采用亏缺灌溉方式,有利于节约资源。但本研究只设置了2个种植密度,对于最佳种植密度的确定,还需进一步研究。
1)与D1密度相比,D2密度下的增密效应显著,生育前期叶面积指数受水分条件和密度影响不大,拔节中期出现差异,复水后,轻度亏缺的叶面积的补偿效应最大,叶绿素量受水分影响显著,随灌水量减少而降低,但密度影响不显著。
2)与D1密度相比,D2密度能显著提高玉米群体对辐射的截获率,改善群体的光能利用,增加群体的干物质积累量,促进的提高。
3)在D1密度下,充分灌溉产量最高,轻度水分亏缺能提高收获指数和水分利用效率,但产量有小幅度下降;在D2密度下,充分灌溉达到了最大产量,但水分利用效率低于轻度亏缺。适度亏缺灌溉可以在不明显减产的情况下有效提高水分利用效率。因此,水资源短缺地区可采用亏缺灌溉,以提高水资源利用效率。
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Changes in Radiation in Canopy and the Yield of Maize in Response to Planting Density and Irrigation amounts
YANG Shengju1,2, TONG Ling1,2*, WU Xuanyi1,2, CHEN Yang1,2
(1.Center for Agricultural Water Research in China, China Agricultural University, Beijing 100083, China;2. Wuwei Experimental Station for Efficient Water Use in Agriculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuwei 733000, China)
【】Planting density and soil moisture combine to modulate plant growth and its ultimate yield. Taking maize as an example, this paper investigates the response of light radiation in the canopy and yield of the maize to different combinations of plant density and irrigation amounts.【】Maize variety Xianyu 335 was used as the model plant, and we compared two planting densities: 70 000 plants/hm2(D1) and 90000 plants/hm2(D2). Added to each planting density were three irrigation treatments: Sufficient irrigation (W1), mild (W2), and moderate (W3) deficit irrigation. In each treatment, we measured the changes in leaf area index, chlorophyll content, radiation interception rate, dry biomass accumulation at different growth stages and the final maize yield. 【】Chlorophyll content was significantly affected by soil water but not by planting density, and it hence increased with irrigation amount.was higher in D2 than in D1 at significant level, indicating that increasing planting density boosted radiation interception thereby improving light energy utilization and dry matter accumulation. Reducing irrigation amount in both planting densities led to a decline in yield, though the reduction in D2 was less than that in D1. Under sufficient irrigation, increasing planting density from D1 to D2 increased the yield from 3.39 t/hm2to 16.39 t/hm2. Imposing mild or moderate deficit irrigation reduced the yield of D1 by 2.63% or 7.03%, and the yield of D2 by 22.76% or 22.84% respectively. Water use efficiency of both planting densities was contingent on irrigation, ranked in the order of W2>W3>W1. The harvest index varied with planting density and irrigation amount. Mild deficit irrigation in D1 gave the highest harvest index, while moderate irrigation in D2 worked better.【】A moderate increase in planting density of maize can benefit photosynthesis and increase dry matter accumulation, thereby improving both yield and water use efficiency. Combining with moderate deficit irrigation can further improve water use efficiency without compromising yield.
planting density; water deficit irrigation; canopy light interception; yield; maize
S274.1;S513
A
10.13522/j.cnki.ggps.2021006
1672 – 3317(2021)08 - 0019 - 09
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2021-01-07
国家重点研发计划课题(2016YFC0400207);公益性行业(农业)科研专项经费项目(201503125)
杨胜举(1995-),男,云南保山人。硕士研究生,研究方向为节水灌溉理论与新技术。E-mail: YSJ1689772903@163.com
佟玲(1979-),女,辽宁大石桥人。教授,主要从事节水灌溉理论与新技术研究。E-mail: tongling2001@cau.edu.cn
责任编辑:赵宇龙