香椿实生苗生长变异及早期优选

臧真荣，孙 涛，鲁仪增*，魏 娟，刘萍萍，张连合

（1.山东省林业科学研究院，山东济南，250014； 2.国家林业草局原元宝枫工程技术研究中心山东省林草种质资源中心,山东济南250102； 3.蒙阴县国有中山寺林场，山东蒙阴276200； 4.成武县国有白浮林场,山东成武274000）

香椿Toona sinensis (A.Juss.) Roem.为楝科（Meliaceae）香椿属（Toona）中的珍贵树种，其主要分布于我国华北、华东、中部、南部和西南部各省区以及朝鲜，其集用材、食用、药用为一体[1]，被称为“中国桃花心木”[2]。我国香椿资源遗传多样性较丰富，山东等地的遗传多样性高[3]。近年来，许多学者在种质资源评价、资源开发及良种选育等方面进行了系统研究。其中，在种质资源方面，重点开展来了香椿天然群体种实[4]、种子[5-7]和叶部[8]表型多样性研究、光合特性的比较研究[9]、核型分析[10]、SRAP 和SSR标记开发[10-12]及遗传多样性[12]研究，挖掘了TsCCR[13]等基因。在资源开发利用方面，深入开展了香椿抗氧化物[14-18]、营养成分[19]、风味物质[20-23]以及相关香椿芽[24,25]、香椿茶[26]制品等研究，初步筛选了药用香椿种质[27]，探明了木材解剖形态特征及其物理力学性质[28-29]。在良种培育方面，通过近40年的研究，初步探明了香椿地理种源苗期变异规律[6,7,30,31]、抗寒性特征[32-36]、生长节律[37]，初步进行了种源早期选择[38]、家系及单株早期选择[39-40]、野生优株选择[41]和无性系早期选择[42]以及香椿中龄林培育技术[43]。但是，我国香椿良种培育进程落后于其他珍贵树种，而且山东香椿种质资源的开发利用研究进展亦较慢，尚未筛选出抗寒速生良种。本研究以山东种源的香椿实生苗为材料，进行抗寒速生种质材料筛选，以期为香椿的良种培育提供支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2016年秋季采集山东省菏泽市成武县白浮镇种源的香椿优树种子，于通风处晾干后备用。由于香椿优树单株的种子量较少，2017年将香椿各单株的种子混合，浸种1d 后沟播于山东省林草种质资源中心的港沟保育库繁育圃。采用高床育苗，播种行距为40 cm，深度约0.3 cm。按照株距8～10 cm 间苗后培养，总育苗量为500 株。各实生苗均可以正常露天越冬。

1.2 试验方法

1.2.1 调查方法

2020年春季，分别从播种畦的东部、中部和西部随机调查20 株香椿实生苗的生长量，以其代表实生苗的总体情况。随后，从香椿繁育圃中抽取株高、胸径和地径最为突出的实生苗作为备选优株。

1.2.2 数据处理方法

利用Microsoft Office Excel 2013 和SPSS 18.0软件进行数据统计分析。按照平均值（M）加上2～4倍标准差（S）为指标筛选优异单株。

2 结果与分析

2.1 香椿实生苗生长变异分析

参试60 株香椿实生苗（表1）的树高平均值为143.37 cm，变异幅度为79～195 cm；地径平均值为20.8088 mm，变异幅度为11.06～42.46 mm；胸径平均值为10.8215 mm，变异幅度为6.29～20.16 mm。其中地径生长量变异最大，变异系数为0.3011；其次为胸径生长量，变异系数为0.2615；株高生长量变异较小，变异系数为0.2042。t 检验显示（表1），香椿实生苗的株高、地径和胸径的株间差异均达到显著水平。以上说明香椿实生苗个体之间存在较大差异，其株高、地径和胸径变异丰富，具备选优的潜力。

表1 香椿各性状测定值及t 检验

通常按照苗木生长量的平均值加上2～4 个标准差筛选优株，按照M+4S 标准筛选香椿优株时，其树高、地径和胸径应分别超过260.4671 cm、45.8747 mm和22.1395 mm。其遗传增益幅度分别不应低于81%、120%和104%。

2.2 香椿各性状相关性分析

相关性分析（表2）表明，香椿的株高、胸径和地径两两之间具有较强的相关性，其中地径、胸径均与株高均呈极显著正相关，其相关系数分别达到0.625 和0.529。地径和胸径呈正相关，但未达到显著水平，其相关系数为0.305。

表2 香椿各性状相关性分析

2.3 香椿各性状主成份分析

由香椿实生苗的各性状存在极大的相关性，本研究通过主成份分析，将香椿的3 个指标降维，使相互独立的少数几个能充分反映总体信息的因子。以累积贡献率达80%为阈值选择出主成份Y1 和Y2（表3），其贡献率分别为60.936%和23.818%，累积贡献率达84.754%。

表3 香椿各性状主成份分析

2 个主成份与3 个性状指标的关系 （表4）表明，Y1 与3 个指标均呈现正相关，占比最大为株高（0.843）和地径（0.795），当Y1 大时，其株高和地径均较大；Y2 与株高和地径呈负相关，与胸径呈现正相关，其中绝对值占比最大为胸径（0.703），当Y2 大时，其胸径大。根据树高和胸径可以筛选苗期香椿优株。

表4 香椿主成份与表型指标的关系

2.4 香椿优良单株选择分析

按照M+4S 标准，基于香椿树高、地径和胸径综合筛选出4 株香椿优株（表5），其树高、地径和胸径平均为281.5 cm、46.0575 mm 和23.79 mm，入选率0.8%。遗传增益较M 分别增加96.35%、121.34%和119.84%，遗传增益较M+4S 分别增加8.08%、0.40%和7.46%。但4 个优株之间的生长并不一致，其胸径变异最大，变异系数为0.1995；其次为树高变异，变异系数为0.1629；地径生长量变异最小，变异系数为0.0541。综合以lyz10 优株最佳，其树高、地径和胸径分别达到346 cm、47.92 mm 和28.59 mm，单株遗传增益较M+4S 分别增加32.84%、4.46%和29.14%。

表5 基于生长量香椿优良单株选择

3 结论与讨论

3.1 讨论

实生苗变异是林木选优的来源，以树高、胸径和地径进行早期优株选择，已在黑杨（Sect.Aigeiros）[44]、柳树（Salix babylonica）[45]、赤桉（Eucalyptus camaldulensis）[46]等树种上取得了成效。香椿良种培育通常必须考虑抗寒及生长量2 个因素[31]。近年来，学者初步探明了我国东北方向的香椿种源较西南方向的种源更抗寒[33]。浙江[47]、河南[48]、江苏[6]等地的研究表明，本地种源的香椿均较为优异，应优先选择本地香椿种源作为开发利用的材料。同时，相关研究表明，香椿的苗期性状可为早期选择提供参考[39]，可通过株高、胸径、地径等指标对1～3年生香椿的进行早期选择[40,42,49,50]，通过树高、胸径、冠幅对4年生香椿进行速生相关选择的效率可达90%[47]。

山东泰安等种源的香椿遗传多样性高[3]，本研究材料采自山东种源，其苗期树高、胸径和地径变异丰富，具有较大的开发潜力。因此，本研究以山东种源的3年生香椿优树混合种子为材料进行苗木培育和早期选择，结果可靠。综合表明本研究筛选的4 株优株的树高、地径年均生长量均较大，分别高于浙江省试验点不同种源香椿的年高年生长量49.8～92.9 cm[31]、54.56～81.48 cm[33]以及年地径生长量12.43～13.94 mm[33]，高于江苏省试验点不同种源香椿的年高生长量51.25～119.42 cm[6]，亦高于四川省试验点的香椿半同胞家系年均高生长量29.92 cm[39]和高生长量38.1～101.6 cm[40]、年均地径生长量4.18 mm[39]和地径生长量4.42～9.14 mm[40]。复选的4 个优株均具有较好的生长优势，培育前景好。

3.2 结论

香椿实生苗的株高、地径和胸径的株间差异均达到显著水平，按照M+4S 标准综合筛选出4 株香椿优株，其树高、地径和胸径平均为281.5 cm、46.0575 mm 和23.79 mm，遗传增益较M+4S 分别增加8.08%、0.40%和7.46%，入选率0.8%。综合以lyz10 香椿最佳，lyz10 单株遗传增益较M+4S 分别增加32.84%、4.46%和29.14%。