我国北方片区大粒花生品种基因环境互作的综合分析

郭敏杰邓 丽苗建利殷君华房元瑾李 阳任 丽

(开封市农林科学研究院,河南 开封 475004)

花生(ArachishypogaeaL.)是我国重要的油料和经济作物,全国平均单产约3748 kg/hm2,总产约1.74亿t[1]。花生在生长过程中,会受到温度、水分和肥力等外部环境因素的影响[2],判断一个新品种是否具有推广价值,除其具有较高的丰产稳产性外还需具有广泛的适应性。目前,花生新品种登记要通过多年多点的区域试验以确定其推广价值,所以,科学、合理、有效地评价参试品种的丰产性、稳产性、适应性、抗性和品质及试验地点的鉴别力和代表性十分必要[3-5]。另外,花生产量是一个复杂的、综合性的数量性状,易受环境影响,需要对其重要的遗传组成部分进一步探索[6-7]。

多点试验中,基因(G)与环境(E)互作会影响育种值的评估,尤其是互作效应达到显著时,育种值会产生偏离[8-9]。常用的方差分析法[10-11]可考虑基因环境互作(GE),但它要求同一试点内有重复,如果数据是二向表时,就不能剖分出GE效应。另外,AMMI(additive main effects and multiplicative interaction)模型只能分析基因环境互作,不能同时考虑基因型(G)和基因环境互作。严凯威[12-13]提出的GGE双标图分析法能够在多点数据无重复时也可以直观有效地同时分析G 和GE,近年GGE双标图已被广泛应用于马铃薯[14-15]、棉花[16]、玉米[17]和向日葵[18]等不同作物品种的评价中。

目前,运用GGE 双标图评价花生品种区域试验偶有报道[19],但本文利用GGE 双标图首次同时评价花生品种在区域试验中产量和百果质量两个性状,不但可以直观有效地评估品种和试点,还能分析产量与重要农艺性状的相关性,从而为育种者提供指导,同时为花生新品种的推广利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设计

以2017年国家北方片大粒花生新品种区域试验的品种和试点为材料进行基因环境互作分析。参试品种11个,试点18个,参试品种信息见表1,各个试点信息见表2。

表1 参试品种基本信息Table 1 Basic information of the cultivars

表2 评价试点基本信息Table 2 Basic information of the testing sites

各试点统一采用随机区组排列,小区面积13.34 m2,重复3次,播种密度150 000穴/hm2,每穴2粒,穴距按当地习惯种植。5月10日左右播种,施肥水平及田间管理均按照按当地习惯操作。9月10日左右收获,收获后严格测定各小区花生荚果产量及其他农艺性状数据。

1.2 数据分析方法

利用Microsoft Excel 2010进行各项数据的处理,利用Genstat 20th Edition 软件做方差分析,GGE biplot[20-21]分析品种的丰产稳产性及试点环境的区分力、代表性和相关性。

2 结果与分析

2.1 方差分析

方差分析结果显示(表3),品种和试点环境分别占总变异的6.06%和76.32%,基因环境互作占总变异的17.62%,三者均达到显著水平。由于基因环境互作的变异度高于基因型,说明花生品种在不同试点的产量差异较大,所以品种的稳定性需要得到进一步分析。

表3 花生荚果产量的方差分析Table 3 Analysis on variance of peanut pod yield

2.2 GGE双标图分析花生品种及试点

2.2.1 花生品种丰产稳产性

GGE双标图可以有效解释产量性状中G 和GE互作的71.04%的变异,百果质量的75.40%的变异(图1)。图1 中的小圆圈为平均环境坐标,带箭头的轴为平均环境轴,沿着平均环境轴画垂线,品种越靠近箭头方向,产量越高；通过原点与平均环境轴垂直的直线代表各品种稳定性,偏离越小越稳定。由图1A 可看出,G9产量最高,G6产量最低；G5、G9稳产性较好,G6 稳产性最差。高产稳产品种为G9和G11。利用GGE 双标图分析品种的综合排名,图2B 中越靠近中心圆的品种,产量越高且稳定性越好,所以丰产稳产性综合排名靠前的品种有G9、G11、G4、G3、G5和G8,与图1A 结果一致。

图1 GGE双标图分析花生品种的丰产性和稳产性Fig.1 GGE-biplot analysis on high and stable yield characteristics of peanut cultivars

就百果质量而言(图1C、图1D),高产稳产品种为G9、G11、G3、G4和G8,与产量排名基本一致,说明百果质量与产量为紧密正相关。

2.2.2 花生品种的适应性

以原点为中心把最外围的品种顺序连接形成一个多边形,过原点向各边做垂线将多边形分成不同的扇形区域(图2)。扇形区域内位于顶点的品种是在该扇形内所有试点表现最好的品种,而位于多边形内、靠近原点的品种对环境变化不敏感。

图2A 显示,在6个类型区内荚果产量表现最好的品种分别为G9、G7、G2、G6和G3,G5对环境变化不敏感；G9和G11在大部分试点中产量表现较高；G6 所在的扇形区域内只有E7 和E18两个试点,而在其他试点的表现均差；G2、G10、G1、G7和G8所在类型区无试点,表明该5个品种在该区域试验中表现均较差。图2B 显示,在5个类型区内百果质量表现最好的品种分别为G9、G2、G6、G10和G7；G8对环境变化不敏感；

图2 GGE双标图分析花生品种的适应性Fig.2 GGE-biplot analysis on adaptability of peanut cultivars

G9 和G11 在大部分试点中产量表现较高；G2在E2 表现稍好,在其他试点表现均差；G6、G10和G7在区试中表现较差。

2.2.3 各试点的区域划分

两个向量之间的夹角代表环境之间的相关性(图3),夹角的余弦值近似于它们的遗传相关系数,夹角小于90°为正相关,接近90°为不相关,大于90°为负相关,夹角越小,说明环境对于参试品种的排序越相似。图3A 中多数环境之间紧密正相关,如E1和E8之间,E13、E14和E12之间,少数环境存在着微弱的负相关,如E7、E18、E16与E4、E15之间,表明这些试点可能属于不同的生态区域。所有试点可大致分为3个生态区域(图3B),E16、E7、E5和E18为一个区域,E3单独一个区域,其他试点为一个区域。就百果质量而言,由图3C可看出,E2与E7存在正相关,它们对品种的排序相左；其他试点存在正相关和紧密正相关,它们对品种的排序一致。18个试点可划分为2个区域,E2单独一个区域,其他试点为一个区域(图3D)。

图3 GGE双标图分析环境间相关性Fig.3 GGE-biplot analysis on relationship among the tasting sites

2.2.4 试点区分力和代表性

图4可以综合考虑环境的区分力和代表性,以平均环境点为圆心画圆,越靠近中心圆的环境其区分力和代表性越好,就产量而言,E6、E1、E8和E11具有较好的区分力和代表性,E4 的区分力很强但代表性最差(图4A)。就百果质量而言,E8、E1、E6和E11具有较好的区分力和代表性,E2和E17的区分力和代表性最差(图4B)。

图4 GGE双标图分析试点的区分力和代表性Fig.4 GGE-biplot analysis on discrimination and representation of testing sites

2.3 产量和百果质量的相关性分析

根据Genstat软件对荚果产量和百果质量进行皮尔逊相关系数检验,由表4可知,产量和百果质量之间的相关性系数为0.8307,二者紧密正相关且达到显著水平。

表4 花生产量和百果质量的相关性分析Table 4 The correlation between yield and 100-pod mass

3 讨论与结论

由于基因型与环境的相互作用,环境对作物的生长和产量都具有非常重要的影响,常规的数据分析方法不能剖析品种和环境的关系,利用GGE双标图对多点鉴定试验进行比较分析,可以用图形直观地展现品种和试点信息,包括评价品种的丰产稳产性,划分环境找到品种的适宜种植区域,评价试点的区分力和代表性,筛选理想品种[22-23]。

分析作物品种的产量和稳定性是评价品种好坏的基础,也是判断其是否具有推广价值的重要标准[24],高产不稳定或低产稳定的品种都不适合大面积推广,理想品种应具有高且稳定的产量和广泛的适应性。本研究针对国家北方片区域试验中的荚果产量和百果质量同时进行了GGE 双标图分析,表明商花29和徐0607-5高产稳产性最好,在几乎所有的试点中都有很好的适应性,可重点着力推广该品种。花育9120在安徽固镇产量较高,但在其他区域表现一般,可考虑特定区域推广种植。

如何选择种植区域也是花生育种中的重要内容,本研究中,开封、保定、濮阳和商丘均具有很好的区分力和代表性,可作为优先选择试点,菏泽的区分力最强但代表性差。环境因素和人为因素均会导致测试点的区分力和代表性不同,判断一个试点的好坏需要多年数据的监测同时减少人为因素影响,对于区分力不强的区域和环境条件相似的区域可减少试点的安排以节约成本。产量和百果质量的GGE分析结果基本一致,但有个别的冲突和矛盾,如漯花13号的产量分析结果显示其产量低稳产性差,但百果质量分析却显示它具有很好的稳产性。接着我们做了百果质量与产量的相关性分析,二者为显著正相关,这表明百果质量是影响花生产量的重要因素,在高产育种选择的过程中,百果质量可作为重要的参考标准但绝不是唯一标准。本研究只分析了花生的百果质量和产量的相关性,其他农艺性状[25-27]或者其他农作物[28]的性状选择还可参考更多具体的分析,育种者可以根据其育种目标制定合适的选择标准。