九连山自然保护区苔藓植物区系研究

徐国良 曾晓辉

摘  要：通过对九连山保护区苔藓植物现有资料的统计分析和补充调查。结果表明：（1）九连山自然保护区共有苔藓植物66科137属289种（含种下等级）;（2）九连山苔藓植物物种组成丰富，其丰富度指数在江西省的5个保护区中排第2;（3）九连山苔藓植物区系成分复杂多样，共有13种类型，以东亚成分（占36.01%）和热带性质成分（占34.87%）为主，其区系成分表现为由南亚热带向中亚热带的过渡类型;（4）聚类分析显示九连山苔藓区系成分和江西马头山、广西九万山苔藓区系成分的相似性最高。

關键词：苔藓植物;区系;九连山自然保护区

中图分类号：Q948      文献标识码：A

Bryophyte Flora from Jiulianshan Nature Reserve， Jiangxi， China

XU Guoliang1， ZENG Xiaohui2

1. Jiangxi Jiulianshan Nature Reserve Administrative Bureau， Ganzhou， Jiangxi 341700， China; 2. Jiangxi Jinggangshan Nature Reserve Administrative Bureau， Jian， Jiangxi 343600， China

Abstract： The study was based on the statistical analysis and recent supplementary investigation of bryophytes in Jiu-lianshan Nature Reserve. There were 289 species （including subspecies） belonging to 137 genera and 66 families of bryophytes in Jiulianshan Nature Reserve; The species composition of bryophytes in Jiulianshan was rich， and the richness index of bryophytes in Jiulianshan was the second among the five protected areas in Jiangxi Province The bryophyte flora of Jiulianshan was complex and diverse， the main floristic elements were East Asia （36.01%） and tropical （34.87%）. The floristic elements were transitional from south subtropical to central subtropical. Cluster analysis showed that the composition of bryophyte flora in Jiulianshan was most similar to that of Matoushan of Jiangxi and Jiuwanshan of Guangxi.

Keywords： bryophyte; flora; Jiulianshan Nature Reserve

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.037

苔藓植物是植物界以孢子进行繁殖、由水生向陆生过渡的特殊类群，其适应性强、生境基质多样，无论在高温多雨的热带雨林，还是在高温干旱的荒漠，亦或寒冷冰冻的南极大陆均能见其身影，它是生态系统的重要组成部分[1]。

九连山国家级自然保护区位于江西省龙南县境内，南岭东部的核心部位，在中国植被区划中，这里是中亚热带湿润常绿阔叶林与南亚热带季风常绿阔叶林的过渡带，其主要保护对象是典型的亚热带常绿阔叶林生态系统，早在2003年建区

时，就有学者对保护区的苔藓进行了报道[2]。但其区系成分未见报道。本研究拟在前人研究和近期对九连山苔藓植物补充调查的基础上对九连山保护区苔藓植物区系进行分析，为本区苔藓植物的分布规律、保护与利用提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  自然地理概况

九连山自然保护区位于江西的最南端，地理位置为北纬24°29'18"～24°38'55"，东经114°22'50"～ 114°31'32"，海拔高度280～1430 m。本区地处我国亚热带东部，与华南区相邻，气候温暖湿润。年均气温16.4 ℃，年均降雨量2155.6 mm，相对温度80%～90%，全年无霜期280～290 d。九连山地带性植被为常绿阔叶林，优越的自然条件及保存完好的常绿阔叶林，孕育了种类丰富的苔藓植物[2]。

1.2  调查方法与标本鉴定

笔者于2020年3月在九连山自然保护区虾公塘、大丘田等站采用路线调查法和样方法开展了2周的苔藓植物补充调查工作，采集各类植被中的苔藓植物标本，记录生境、海拔、多度、经纬度等信息，共获标本400余份。标本鉴定和统计，参照原《九连山自然保护区苔藓植物名录》《中国苔纲和角苔纲植物属志》和《中国苔藓志》（1～10卷）[3-14]。标本保存于九连山自然保护区植物标本馆（JNR）和江西农业大学植物标本馆（JXAU）。

1.3  区系分析方法

在整理和编写《新版九连山苔藓植物名录的基础》上，采用Excel软件对九连山苔藓物种组成、优势科属、丰富度和区系地理成分进行分析。并从国内选取15个自然保护区的苔藓区系数据

与九连山保护区的苔藓区系数据进行对比，采用SPSS 16.0软件对这些区系数据进行聚类分析，比较九连山与其他地区苔藓植物区系的关系。本研究苔藓植物的地理分布区划参照吴征镒等[15]的观点。

2  结果与分析

2.1  科属种的组成

在专家的指导下，鉴定出九连山的苔藓植物共计2纲、66科、137属、289种。其中苔纲25科、40属、69种，藓纲41科、97属、220种。九连山保护区苔藓植物物种丰富，分别为江西省苔藓总科、属、种数的93.90%、63.64%、50.86%[16]。

苔藓植物的优势科以≥10种计，九连山保护区苔藓植物共有7个优势科（表1），其中种数最多的科是丛藓科和曲尾藓科。这7个优势科占总科数的10.61%，共集中了九连山保护区37.23%的属和41.18%的种。

苔藓植物的优势属以≥5种计，九连山保护区苔藓植物共有13个优势属（表2），共计84种。优势属占总属数的9.49%，包含的种占总种数的29.07%，其中种数最多的属是曲柄藓属。

2.2  丰富度分析

一般通过比较不同地区的苔藓类植物科、属、种的数目来研究一个地区物种的丰富度[17]。采用综合系数法求出16个地区的丰富度指数并进行排序[18-32]，从表3可见，排序前4的依次是重庆金佛山、吉林长白山、江西马头山和江西九连山。重庆金佛山为亚热带季风气候且处于多种地理成分的交汇带和过渡区，热带、亚热带成分向北温带成分的过渡特征使得该区的苔藓植物非常丰富[26]。长白山虽然纬度较高，但海拔高度变化较大，植被具有明显的垂直分带现象，苔藓植物的小生境多样，物种丰富度也相对较高[27]。马头山地处亚热带东部的武夷山脉，常年温暖湿润的气候使该地保存了较丰富的苔藓资源。九连山保护区处于江西的最南端，为南亚热带和中亚热带的过渡区，苔藓植物在江西省相对较丰富，在江西省的5个自然保护区中九连山的丰富度指数排第2。

2.3  单种科和单种属的统计

九连山自然保护区的单种科和单种属占很大比例，单种科有25个，占总科数的37.88%，所

含种数占总种数的8.65%。如裸蒴苔科（Haplomitriaceae）、睫毛苔科（Blepharostomatac）、拟大萼苔科（Cephaloziellaceae）、叶苔科（Jungermanniaceae）、桧藓科（Rhizogoniaceae）、卷柏藓科（Racopilaceae）、白齿藓科（Leucodontaceae）、蕨藓科（Pterobryaceae）等。单种属有58个，占总属数的42.34%，所含种数占总种数的20.07%。如塔叶苔属（Schiffneria、白氏藓属（Brothera）、青毛藓属（Dicranodontium）、丛本藓属（Anoectangium）、葫芦藓属（Funaria）、丝瓜藓属（Pohlia）等。

2.4  区系地理成分分析

参照吴征镒等[15]的观点，根据九连山苔藓植物的现代地理分布范围[33]，将该保护区的苔藓植物划分为13种类型（表4）。

2.4.1  世界分布  九连山保护区苔藓植物中属此成分共有19科22属28种，分别是带叶苔（Pallavicinia lyellii）、紫背苔（Plagiochasma cordatum）、石地钱（Reboulia hemisphaerica）、浮苔（Ricciocarpos natans）、黄色细鳞苔（Lejeunea flava）、叉苔（Metzgeria furcata）、泥炭藓（Sphagnum palustre）、曲柄藓（Campylopus flexuosus）、脆枝曲柄藓（Campylopus fragilis）、长蒴藓（Trematodon longicollis）、卷叶凤尾藓（Fissidens dubius）、鳞叶凤尾藓（Fissidens taxifolius）、扭口藓（Barbula unguiculata）、净口藓（Gymnostomum calcareum）、小石藓（Weissia controversa）、真藓（Bryum argenteum）、细叶真藓（Bryum capillare）、具缘提灯藓（Mnium marginatum）、亮叶珠藓（Bartramia halleriana）、直叶珠藓（Bartramia ithyphylla）、泽藓（Philonotisfontana）、虎尾藓（Hedwigia ciliata）、平藓（Neckera pennata）、柳叶藓（Amblystegium serpens）、羽枝青藓（Brachythecium plumosum）、灰藓（Hypnum cupressiforme）、金发藓（Polytrichum commune）、钝叶提灯藓（Mnium rostratum）。

2.4.2  泛热带分布  九连山保护区泛热带分布种共有12科14属17种，分别是长角剪叶苔（Herbertus dicranus）、尖叶薄鳞苔（Leptolejeunea elliptica）、褐冠鳞苔（Lopholejeunea subfusca）、狭叶白发藓（Leucobryum bowringii）、桧叶白发藓（Leucobryum juniperoideum）、大凤尾藓（Fissidens nobilis）、黄叶凤尾藓（Fissidens crispulus）、卷叶湿地藓（Hyophila involuta）、扭叶藓（Trachypus bicolor）、小树平藓（Homaliodendron exiguum）、刀叶树平藓（Homaliodendron scalpellifolium）、截葉拟平藓（Neckeropsis lepineana）、尖叶油藓（Hookeria acutifolia）、鳞叶藓（Taxiphyllum taxirameum）、小金发藓（Pogonatum aloides）、狭叶小羽藓（Haplocladium angustifolium）、节茎曲柄藓（Campylopus umbellatus）。

2.4.3  热带亚洲和热带美洲间断分布  这一类型的苔藓植物在九连山保护区有5科5属5种，分别是曲柄藓（Campylopus flexuosus）、网藓（Syrrhopodon gardneri）、羊角藓（Herpetineuron toccoae）、卷叶小金发藓（Pogonatum tortipes）、小凤尾藓（Fissidens bryoides）。

2.4.4  旧世界热带分布  这一类型九连山保护区有7科8属8种，分别是四齿异萼苔（Heteroscyphus argutus）、棉毛疣鳞苔（Cololejeunea floccosa）、皱萼苔（Ptychanthus striatus）、齿边花叶藓（Calymperes serratum）、丝带藓（Floribundaria floribunda）、拟多枝藓（Haplohymenium pseudotriste）、大羽藓（Thuidium cymbifolium）、疣小金发藓（Pogonatum urnigerum）。

2.4.5  热带亚洲至热带大洋洲分布  该分布类型的苔藓植物有7科8属9种，分别是白边疣鳞苔（Cololejeunea inflata）、拟棉毛疣鳞苔（Cololejeunea pseudofloccosa）、细齿残叶苔（Leptocolea denticulata）、南亚小曲尾藓（Dicranella coarctata）、日本网藓（Syrrhopodon japonicus）、灰气藓（Aerobryopsis longissima）、灰羽藓（Thuidium pristocalyx）、淡色同葉藓（Isopterygium albescens）、尾尖曲柄藓（Campylopus caudatus）。

2.4.6  热带亚洲至热带非洲分布  该分布类型的苔藓植物有6科6属7种，分别是全缘广萼苔（Chandonanthus birmensis）、齿边广萼苔（Chandonanthus hirtellus）、秃叶泥炭藓（Sphagnum obtusiusculum）、橙色净口藓（Gymnostomum aurantiacum）、短月藓（Brachymenium nepalense）、暖地大叶藓（Rhodobryum giganteum）、南亚火藓（Schlotheimia grevilleana）。

2.4.7  热带亚洲分布  该分布类型的苔藓植物在九连山保护区有23科28属45种，如：日本鞭苔（Bazzania japonica）、三裂鞭苔（Bazzania tridens）、塔叶苔（Schiffneria hyalina）、刺叶羽苔（Plagiochila sciophila）、尖舌扁萼苔（Radula acuminata）、大瓣扁萼苔（Radula cavifolia）、台湾片鳞苔（Pedinolejeunea formosana）、暖地泥炭藓（Sphagnum junghuhnianum）、黄曲柄藓（Campylopus schmidii）、毛叶曲柄藓（Campylopus ericoides）、密叶苞领藓（Holomitrium densifolium）、弯叶白发藓（Leucobryum aduncum）、狭叶白发藓（Leucobryum bowringii）、爪哇白发藓（Leucobryum javense）、湿地藓（Hyophila javanica）、狭叶拟合睫藓（Pseudosymblepharis angustata）、大叶匐灯藓（Plagiomnium succulentum）、毛枝藓（Pilotrichopsis dentata）、气藓（Aerobryum speciosum）、赤茎小锦藓（Brotherella erythrocaulis）等。

2.4.8  北温带分布  该分布类型的苔藓植物在九连山比较多，有18科20属57种，苔类有剪叶苔（Herbertus aduncus）、睫毛苔（Blepharostoma trichophyllum）、绒苔（Trichocolea tomentella）、指叶苔（Lepidozia reptans）、刺叶护蒴苔（Calypogeia arguta）、护蒴苔（Calypogeia fissa）、大萼苔（Cephalozia bicuspidata）、裂萼苔（Chiloscyphus polyanthos）、异叶裂萼苔（Chiloscyphus profundus）、双齿异萼苔（Heteroscyphus coalitus）、羽苔（Plagiochila asplenioides）、光萼苔（Porella pinnata）、蛇苔（Conocephalum conicum）等16种苔类;藓类有牛毛藓（Ditrichum heteromallum）、黄牛毛藓（Ditrichum pallidum）、长叶曲柄藓（Campylopus atrovirens）、多形小曲尾藓（Dieranella heteromaila）、青毛藓（Dicranodontium denudatum）、卷毛藓（Dicranoweisia crispula）、绒叶曲尾藓（Dicranum fulvum）、多蒴曲尾藓（Dicranum majus）、曲尾藓（Dicranum scoparium）、长叶纽藓（Tortella tortuosa）、泛生墙藓（Tortula muralis）、毛口藓（Trichostomum brachydontium）、皱叶小石藓（Weisia crispa）、黑色紫萼藓（Grimmia atrata）、卷叶紫萼藓（Grimmia incurva）等41种藓类。

2.4.9  东亚和北美间断分布  该分布类型的苔藓植物在九连山有6科6属6种，分别是溪苔（Pellia epiphylla）、白氏藓（Brothera leana）、毛尖紫萼藓（Grimmia pilifera）、大灰气藓（Aerobryopsis subdivergens）、拟东亚孔雀藓（Hypopterygium fauriei）、长柄绢藓（Entodon macropodus）。

2.4.10  旧世界温带分布  该分布类型的苔藓植物在九连山保护区只有3科3属3种，分别是垂蒴棉藓（Plagiothecium nemorale）、盔瓣耳叶苔（Frullania muscicola）、長肋青藓（Brachythecium populeum）。

2.4.11  温带亚洲分布  该分布类型的苔藓植物在九连山有3科3属3种，分别是拳叶苔（Nowellia curvifolia）、尖叶匐灯藓（Plagiomnium acutum）、尖叶牛舌藓（Anomodon giraldii）。

2.4.12  东亚成分  该分布类型在九连山保护区苔藓植物中占的比例最大，共有41科61属94种，包括以下3种类型。

（1）日本-喜马拉雅分布。指东喜马拉雅至日本为主要分布的种，有些种向北分布至西伯利亚，向南可达亚洲热带地区。该分布类型在九连山有28种，苔类有小叶拟大萼苔（Cephaloziella microphylla）、刺边合叶苔（Scapania ciliata）、延叶羽苔（Plagiochila semidecurrens）、尖叶光萼苔（Porella setigera）、日本光萼苔（Porella japonica）、刺疣鳞苔（Cololejeunea spinosa）、日本角鳞苔（Drepanolejeunea erecta）、小蛇苔（Conocephalum japonicum）8种;藓类有裸萼凤尾藓（Fissidens gymnogynus）、羽叶凤尾藓（Fissidens plagiochloides）、扭叶丛本藓（Anoectangium stracheyanum）、尖叶扭口藓（Barbula constricta）、东亚小石藓（Weisia exserta）、侧枝匐灯藓（Plagiomnium maximoviczii）、急尖耳平藓（Calyptothecium hookeri）、垂藓（Chrysocladium retrorsum）、川滇蔓藓（Meteorium buchananii）等20种。

（2）中国-喜马拉雅成分。主要分布于东喜马拉雅至我国西南地区，有的种可到陕西、甘肃及华东地区，甚至台湾，但不见于日本。该分布类型在九连山共有7种，即：纤细剪叶苔（Herbertus fragilis）、加萨泥炭藓（Sphagnum khasianum）、悬藓（Barbella compressiramea）、四川丝带藓（Floribundaria setschwanica）、粗枝蔓藓（Meteorium subpolytrichum）、黄松萝藓（Papillaria fuscescens）、异齿藓（Regmatodon declinatus）。

（3）中国-日本成分。指分布中心位于我国滇、川金沙江以东至日本，但未见于喜马拉雅的种类，九连山此种类型的有59种，占东亚分布的62.77%。苔类有圆叶裸蒴苔（Haplamitritum mnioides）、囊绒苔（Trichocoleopsis sacculata）、双齿鞭苔（Bazzania bidentula）、叶苔（Jungermannia horikawana）、东亚钱袋苔（Marsupella yakushimensis）、卵叶羽苔（Plagiochila ovalifolia）、密叶光萼苔（Porella densifolia）、喜马拉雅片鳞苔（Pedinolejeunea himalayensis）、南溪苔（Makinoa crispata）、（舌叶合叶苔多齿亚种Scapania ligulata subsp. Stephanii）等11种;藓类有日本曲尾藓（Dicranum japonicum）、南京凤尾藓（Fissidens teysmannianus）、齿边缩叶藓（Ptychomitrium dentatum）、狭叶缩叶藓（Ptychomitrium linearifolium）、威氏缩叶藓（Ptychomitrium wilsonii）、日本匐灯藓（Plagiomnium Plagiomnium）、疣灯藓（Trachycystis microphylla）、大桧藓（Pyrrhobryum dozyanum）、细叶泽藓（Philonotis thwaitesii）、东亚泽藓（Philonotis turneriana）、福氏蓑藓（Macromitrium ferriei）、丛生木灵藓（Orthotrichum consobrinum）、异猫尾藓（Isothecium subdiversiforme）、狭叶麻羽藓（Claopodium aciculum）等48种。

2.4.13  中国特有分布  该分布类型九连山保护区有7科7属7种，即卷叶毛口藓（Trichostomum hattorianum）、短叶小石藓（Weisia semipallida）、尖叶高领藓（Glyphomitrium acuminatum）、小火藓（Schlotheimia pungens）、中华细枝藓（Lindbergia sinensis）、白色同蒴藓（Homalothecium leucodonticaule）、喜马拉雅片鳞苔齿瓣变种（Pedinolejeunea himalayensis var. dentate）。

九连山自然保护区苔藓植物区系成分中，以东亚成分性质为最高，94种，占总种数的36.01%，在东亚成分中，又以中国-日本分布类型的比例为最高，有59种，占东亚成分的62.77%，说明九连山的苔藓区系和日本苔藓区系联系比较密切。热带成分性质种类和东亚成分接近，有91种，占总种数的34.87%，可知该区苔藓成分以东亚成分和热带性质成分为主。北温带成分57种，也占较大比重（占总种数的21.84%）。区系成分构成体现出典型的南亚热带向中亚热带过渡的类型，这与该地所处的地理位置是一致的。

2.5  九连山保护区和国内其他保护区的苔藓区系的对比

表5列出了16个保护区的苔藓区系成分[18-32]，位于華北的子午岭、小秦岭、大青山、长白山自然保护区的温带成分都为最高，具有典型的温带性质[26-29]。鼎湖山、梧桐山、大围山处于华南南亚热带地区，以热带成分为最高，具有明显的热带亲缘关系[18-19， 23]。九连山和江西的马头山、阳际峰、井冈山一样，以东亚成分为最高[20-22]。但是与它们又有着区别，因为九连山的热带成分比重在江西的5个保护区中是最高的，占34.87%，又体现了一定的南亚热带亲缘性质。江西桃红岭位于北亚热带边缘，故其热带成分所占比重在江西的5个保护区中最低[24]，马头山、阳际峰、井冈山处于中亚热带，其热带成分所占比重介于南部的九连山和北部的桃红岭之间，这与该地所处的地理位置基本一致。

R/T比值是植物区系中热带成分与温带成分的比值，是从大体上衡量区系性质的一个指标[34-35]。其值可以间接反应一个地区的气候特征，与一个地区的纬度和海拔密切相关。表5中显示R/T值排在前面的一般处于低纬度的南亚热带地区，如广东鼎湖山、深圳梧桐山等，排在后面的一般处于高纬度的温带地区或高山区，如长白山、大青山等。九连山的R/T值介于南亚热带和中亚热带中间，为0.56排第5位，在江西省的5个保护区中排第1位，说明九连山保护区苔藓植物的热带区系成分相对较强。

根据16个保护区苔藓植物的区系成分数据，用SPSS软件绘制16个地区区系的树状分析聚类图（图1），在16个自然保护区中，九连山的苔藓区系成分和江西马头山、广西九万山构成一小支，三者都是以东亚和热带区系成分为主，三者与处于赣北地区的桃红岭关系稍远。江西井冈山和处于江西鹰潭地区的阳际峰构成一小支，二者同处于赣中地区，地理位置也最近。广西那佐和重庆金佛山构成另外一小支，广东鼎湖山和深圳梧桐山构成一支传统的岭南分支。吉林长白山和内蒙古大青山构成一小支，二者的纬度也最高，它们构成的小分支与处于外围的河南小秦岭、陕西子午岭汇交成北方分支。该图反映了华南、西南、华东、华中、华北地区之间的苔藓区系关系错综复杂，即相互联系又相互区别。

3  讨论

九连山保护区苔藓植物区系成分中温带成分占总种数的56.40%，种子植物区系成分中温带成分占总种数的32.27%，蕨类植物区系成分中的温带成分占总种数的34.33%[2]。如果按温带区系成分比重从大到小排序，苔藓植物>蕨类植物>种子植物。苔藓植物区系成分中的R/T值为0.56，而种子植物区系成分中的R/T值为1.60，蕨类植物的区系成分中R/T值为0.69[2]，按R/T值从大到小排序，种子植物>蕨类植物>苔藓植物。这可能是因为苔藓植物的环境适应能力比种子植物和蕨类植物更强，生态幅更广，很多起源于北温带的苔藓植物也能够在九连山很好生长。种子植物的温带成分占比最小，R/T值最大，可能是因为种子植物的环境适应能力比苔藓植物和蕨类植物稍差，生态幅比较窄的原因。这和常红秀[16]、蔡奇英等[36]的研究基本一致。

九连山保护区苔藓植物多样性发展正处在产生新科、新属阶段，其属、种尚未分化，造成高比例的单种科，单种属。保护区始建于1975年，当时面积只有3000多hm2，2003年晋升为国家级保护区，同时把原保护区周边的一些林区一起划进了保护区，使保护区的面积扩大为13 411.6 hm2，这些后期划入保护区的林区多为现在保护区的缓冲区及试验区，包含了较多针阔混交林、针叶林、毛竹林等次生林[2]。保护区建立以后，由于保护区长年实行严格的封山育林政策，这些次生林慢慢地向原生性阔叶林的方向演替，林下慢慢地变荫湿，土壤的腐殖质慢慢地变丰富。这种演替趋势为苔藓植物生长提供了良好的生长环境，随着保护区周边地区苔藓植物慢慢地渗入保护区，保护区的苔藓植物越来越丰富。周边地区苔藓植物定植保护区的过程便形成了很多的单种科、单种属的现象。随着保护区生态环境的慢慢恢复，苔藓植物物种丰富度将会进一步增长，科、属的分化度将会慢慢变高，单种科、单种属的比例将会慢慢减少。

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