石漠化地区不同人工林林下植物多样性及土壤理化性质

黄瑞春， 朱宁华， 党 鹏， 刘立玲

(1.湘西土家族苗族自治州林业科学研究所， 湖南 吉首 416000； 2.中南林业科技大学林学院， 湖南 长沙 410004)

在石漠化地区生态系统中，植物群落受高度异质性小生境的影响，林下植被物种丰富度和多样性各有不同[1]。湘西自治州青坪镇茅山坡是武陵山典型的石漠化地区，其生态系统退化问题突出，生物多样性严重丧失，因此，植被恢复成为该区脆弱生态环境修复的重要举措[2]。植物物种多样性作为森林评价的重要指标，能够综合反映林内物种丰富度、优势度及均匀度，同时也能体现群落的结构特征、系统稳定性及生境差异[3]。林下植被是森林生态系统的重要组成部分，其多样性在维持森林生态系统的平衡中发挥着重要作用[4]。喀斯特脆弱地区林下植物的多样性对其土壤理化性质的改善十分重要，可为其乔木群落的演替提供基础。土壤养分是植物生长发育所需要的营养元素，决定植物生长的速度及其群落演替方向[5-7]。在生态系统内，土壤与周围环境不断进行着物质、能量的交换与转化。相关研究表明：植被类型不同，土壤有机碳和全氮含量差异较大[8]；增加树种的丰富度可提高森林生产力和生态系统碳储量，如针阔混交林较纯林增加了树种的丰富度，改变了有机碳的化学成分，其有机碳储量高于人工纯林[9-10]。土壤理化性质与植物群落紧密相关，土壤整体养分含量的降低，影响了植物的发育[11-12]。本研究区属于典型的石漠化地区，其森林生态系统脆弱，水土流失严重，造林难度大，因此，对该地区不同类型林分的林下植物多样性与土壤理化性质开展研究的意义重大。

对于石漠化地区的土壤养分特征和时空演变规律等，前人已进行过一些研究。例如，关于石漠化区植物群落结构与土壤性质的变化[13-15]，喀斯特石漠化区不同树种土壤呼吸日动态特征[16]，以及不同植被修复模式下土壤微生物群落的差异[17]，但对石漠化区土壤养分特征与植物多样性相关性的研究还较欠缺。本研究从湘西自治州永顺县青坪镇茅山坡森林生态可持续发展的需求出发，研究不同类型林分的林下植物多样性、土壤养分特征及二者之间的关系，以期筛选出更稳定的森林群落和林分结构，得到适宜该地区的植被恢复模式，为今后湘西石漠化区人工林的经营和植被恢复提供参考。

1 研究区概况

试验区位于湖南省湘西自治州永顺县青坪镇茅山坡，地处109°10′E，27°44.5′N。该区气候属中亚热带季风湿润气候，具有明显的大陆性季风气候特征。境内年平均降水量1300～1500mm，年平均气温16.3℃。试验区属于中度石漠化区，土壤为石灰岩发育的黄红壤，试验林均为1976年以2m×3m的株行距营造的人工林，其中鹅掌楸(Liriodendronchinense)和台湾杉(Taiwaniacryptomenoides)混交林按1∶1的比例进行株间混交造林，并根据间密留疏的原则对中幼龄林进行间伐，之后人为干扰较小。样地概况见表1。

表1 样地概况Tab.1 Conditions of sampling plots林分海拔/m坡度/°平均树高/m平均胸径/cm密度/(株·hm-2)郁闭度pH值LC6171621.718.21 2500.85.57TC6091518.625.71 1500.85.12MF6221616.621.81 1690.85.29CK61317————5.33注: LC表示 鹅掌楸纯林;TC表示台湾杉纯林;MF表示鹅掌楸-台湾杉混交林;CK表示对照(自然恢复林分)。下同。

2 研究方法

2.1 样地设置与植被调查

于2020年5月进行样地设置与植被调查。选择处于乔木演替阶段、植被恢复期的3个典型植被类型的林分，包括阔叶林(鹅掌楸纯林)、针叶林(台湾杉纯林)和针阔混交林(鹅掌楸-台湾杉混交林)，以及处于封育状态的未造林灌草地(对照，CK)设置标准样地。每种林分中各设置3个20 m×30 m的乔木调查样地，然后在每个样地内沿对角线分别布设5个2 m×2 m的灌木植物调查样方和5个1 m×1 m的草本植物调查小样方；按照植物群落学方法对样方内植被的种名、株数、株高、盖度和频度等进行调查记录，并计算各样地植物的重要值。

2.2 土壤样品采集与养分测定

在不同类型林分的每个样地内进行土壤样品采集。为了减少地形和植被等因素的影响，土样采集时，在各样地内沿“S”形曲线均匀地选择3个采样点，用土钻采集土层厚度为0～15 cm的土样，仔细去除可见的动植物残体及小石块等，采用对角线二分法去除多余的土样，将剩下土样用自封袋封装带回室内进行分析。

于2020年7月进行土样分析，每个样品重复测定3次。土样经自然风干后去除杂质，取5～10g样品过2 mm筛后，用于测定土壤有机质(SOM)、全氮(TN)、全磷(TP)、硝态氮(NO3-N)、铵态氮(NH4-N)、有效磷(AP)含量。土壤SOM含量采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法(LY/T 1237-1999)进行测定；土壤TN、TP含量则分别采用半微量凯氏定氮法(LY/T 1228-1999)和钼锑抗分光光度法(LY/T 1232-1999)进行测定；土壤NO3-N含量采用紫外分光光度法测定；土壤NH4-N含量采用氧化镁浸提-扩散法(LY/T1231-1999)测定；土壤AP含量采用碳酸氢钠浸提比色法测定[18]。

2.3 数据计算

(1)重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3[19]

(1)

式中：相对多度=(某个种的个体数/全部种的个体数)×100%。

(2)

(3)

(2)物种多样性[20]。

(4)

式中：Nmax为数量最优势种个体数量；N为总个体数。

Simpson(多样性)指数(D)=

(5)

式中：ni为第i个种的个体数量；Pi为第i种个体数占群落中所有种个体总数的比例。

Shanon-wiener(多样性)指数(H)=

(6)

式中:S为群落中的总种数。

(7)

(3)采用Jaccard群落相似性指数来反映不同林分群落结构特征的相似性[21]。

Jaccard相似性指数(CJ)=j/(a+b-j)

(8)

式中：CJ为物种相似性指数(%)；j为相比较的2个样地的共有种数；a和b分别为相比较的2个样地的物种数；j为2个样地共有的物种数。

2.4 数据分析

采用Excel 2007进行数据初步处理；采用R语言进行meta分析及显著性差异检验;用皮尔逊相关性研究植物多样性与土壤养分的相关性；采用Origin 8.0进行绘图。

3 结果与分析

3.1 林下主要植物组成及重要值

重要值是确定某种植物在群落中相对重要性的一个综合性指标，能有效反映不同植被类型中各种植物在群落中的功能地位及分布格局[22]。4种不同类型林分的林下主要植物组成及重要值见表2。表2显示：在灌木层中，竹叶花椒(Zanthoxylumarmatum)的重要值在鹅掌楸纯林和混交林中均最大，分别为5.91、6.71；常山(Dichroafebrifuga)和灰白毛莓(Rubustephrodes)的重要值在台湾杉纯林和未造林灌草地中均最大。在草本层中，牛膝(Achyranthesbidentata)的重要值在鹅掌楸纯林中最大(14.35)，毛蕨(Cyclosorusinterruptus)的重要值在台湾杉纯林和混交林中均最大，分别为16.02、15.96；乌蔹莓(Causonisjaponica)的重要值在未造林灌草地中最大。

表2 不同类型林分的林下主要植物组成及重要值Tab.2 The main plant composition and important values of different forest stand types植被层次林分类型主要物种及其重要值LC竹叶花椒(5.91)+小果蔷薇(Rosa cymosa)(2.69)+圆叶鼠李(Rhamnus globosa)(2.56)灌木层TC常山(5.60)+寒莓(Rubus buergeri)(2.30)+假死柴(Lindera glauca)(2.12)MF竹叶花椒(6.71)+火棘(Pyracantha fortuneana)(2.30)+马甲子(Paliurusramosissimus)(2.30)CK灰白毛莓(5.40)+腺毛莓(Rubus adenophorus)(4.76)+高粱泡(Rubus lambertianus)(4.28)LC牛膝(14.35)+仙鹤草(Agrimonia pilosa)(8.18)+莎草(Cyperus votundus)(4.86)草本层TC毛蕨(16.02)+荩草(Arthraxonhispidus)(5.12)+姬蕨(Hypolepis punctata)(4.78)MF毛蕨(15.96)+马兰(Kalimeris indica)(7.68)+仙鹤草(8.76)CK乌蔹莓(17.72)+芭茅(Miscanthus sinensis)(8.07)+飞蓬(Erigeron acer)(7.39)

3.2 林下植物多样性

由图1 可以看出：灌木植物的Berger-Parker指数表现为MF>LC>TC>CK，且在CK与其他3种林分间均存在显著差异。Shannon-Wiener指数表现为CK>MF>LC>TC，且在CK与MF、TC、LC间均存在显著性差异。Simpson指数表现为TC>LC>MF>CK，且在CK与MF、TC、LC间均存在显著性差异，在LC与TC间存在显著性差异。Pielou指数表现为LC>MF>CK>TC，且在CK与LC间存在显著性差异，在MF、TC和CK间均不存在显著性差异。

由图1还可以看出：草本植物的Berger-Parker指数和Shannon-Wiener指数均表现为CK>MF>LC>TC，且在CK与其他3种林分间均存在显著差异。Simpson指数表现为TC>LC>MF>CK，且在CK与MF、TC、LC间均存在显著性差异，在MF与LC间存在显著性差异。在人工林不同林分间，Pielou指数均不存在显著性差异，但人工林不同林分与CK间均存在显著性差异。

图1 不同类型林分林下植物优势度指数、多样性指数和均匀度指数Fig.1 Plant community richness index， diversity index， and evenness index in differentstand types 注： 同一系列不同小写字母表示在P<0.05水平差异显著。

3.3 林下物种组成相似性

根据群落间相似系数[23]分析石漠化区不同类型林分间的群落相似性。从表3可以看出：CK与其他类型林分的植物群落相似性均较低，均呈极不相似；LC的和TC的呈极不相似；MF的与LC的、TC的均呈中等不相似。

3.4 土壤理化性质

不同类型林分的土壤理化性质存在一定差异。

表3 不同类型林分的群落相似性指数Tab.3 The coefficient of community similarity under dif-ferent stand types群落组共有种总共种相似性LC-TC10430.23LC-MF13450.28LC-CK5570.09TC-MF11420.26TC-CK3540.06MF-CK7510.14 注: 根据 Jaccard 相似性指数(q)原理,当0≤q<0.25,群落间极不相似;当0.25≤q<0.50,群落间中等不相似;当 0.50≤q<0.75,群落间中等相似;当0.75≤q≤1,群落间极相似。

由表4可看出：土壤含水率表现为MF>LC>TC>CK，容重表现为CK>TC>LC>MF，在各林分间均存在显著差异。在不同类型林分的土壤中，TP、SOM、TN、AP含量均表现为MF>LC>TC>CK，其中SOM含量在各林分间的差异显著；NH4-N、NO3-N含量均表现为CK>MF>LC>TC。这是由于NH4-N主要来自于土壤TN的矿化，未造林地光照充足，在一定程度上提高了土壤氮素的矿化速率；同时，地表土壤与空气的接触面积大，使得大气氮沉降的摄入量增加，使得土壤NH4-N、NO3-N的含量升高。

表4 不同类型林分的土壤理化性质差异Tab.4 Differences in soil physiochemical properties of different forest types林分TP/(g·kg-1)SOM/(g·kg-1)TN/(g·kg-1)NO3-N/(mg·kg-1)NH4-N/(mg·kg-1)AP/(mg·kg-1)土壤含水率/%土壤容重/(g·cm-3)LC0.31±0.01 a31.65±0.12 b2.20±0.05 a 7.73±0.06 b24.34±0.17 b0.48±0.01 b13.43±0.14 b1.36±0 cTC0.25±0.02 b23.64±0.14 c1.95±0.04 b 5.69±0.06 c20.57±0.22 c0.45±0.02 b10.61±0.32 c1.45±0.01 bMF0.33±0.02 a57.55±0.47 a2.80±0.07 a 8.90±0.33 b26.01±0.22 b0.69±0.02 a23.58±1.04 a1.10±0.04 dCK0.23±0.01 b16.82±0.35 d1.40±0.11 c15.57±0.33 a31.81±0.88 a0.39±0.04 c10.40±0.23 c1.71±0.03 a注: 同一列不同小写字母表示在p<0.05水平差异显著。

3.5 植物多样性与土壤养分含量的相关性

植物多样性与土壤养分含量密切相关，不同植物种类对土壤营养物质的增加和周转都有一定影响。利用R语言对各林分植物多样性和土壤养分含量进行相关性聚类分析，结果(图2)显示：二者存在不同程度的相关性。Berger-Parker(简称Berger)指数与TN含量呈极显著正相关(P<0.01)；Shannon-Wiener(简称Shannon)指数与土壤AP、NH4-N、NO3-N含量均呈极显著正相关(P<0.01)，与TN、TP、SOM含量均呈极显著负相关(P<0.01)；Pielou指数与土壤NH4-N、NO3-N、TN含量均呈显著正相关(P<0.05)；Simpson指数与土壤AP、NH4-N、NO3-N含量均呈极显著负相关(P<0.01)。

图2 植物多样性与土壤养分含量的相关性Fig.2 Correlation between understory shrub diversity and soil nutrients

进一步对林分特征与林下植物多样性进行相关性分析，结果(图3)表明：Berger、Shannon指数均与林分平均树高呈极显著正相关，均与林分平均胸径、林分密度、林分郁闭度呈极显著负相关(P<0.01)；Simpson指数与林分平均胸径、林分密度、林分郁闭度均呈显著正相关(P<0.01)；Pielou指数与林分平均胸径、林分密度、林分郁闭度均呈显著负相关(P<0.01)。由此可知，林分特征能够在一定程度上影响林下植物的多样性。

图3 林分特征与林下植物多样性的相关性Fig.3 Correlation between stand characteristics and understory plant diversity注： H为林分平均树高；D为林分平均胸径；Density为林分密度；Canopy density为林分郁闭度。

4 结论与讨论

(1)不同类型人工林林下主要植物组成不同，未造林灌草地的植物多样性高于人工林的，而人工林中植物优势度指数、多样性均以混交林的最大，台湾杉纯林的最小，均匀度指数在混交林和纯林间的差异不显著。群落的植物多样性主要取决于草本植物。每种植物对环境的适应力不同，不同群落内光环境差异导致其中灌木、草本植物的优势种存在显著差异[24]。本研究中，在未造林地，由于没有高大乔木遮阳，其灌草的物种丰富度显著高于人工林的。鹅掌楸-台湾杉混交林中的鹅掌楸枯落物可覆盖林地，有利于水分涵养，改善了草本植物萌发与生长环境，而且混交林林冠开阔度适中，土壤的含水率、全氮含量及有效磷含量较高，适合草本植物的生长。台湾杉纯林的树冠较为紧密，且枯落物分解速度较缓慢，在一定程度上影响了部分喜光植物的生长发育；同时，植物多样性较低可能与其土壤的全氮含量、有效磷含量较低有关，因没有充足的养分及适宜草本植物生长的环境，使得草本植物分布较少。

(2)人工造林能降低土壤容重，提高土壤含水率及土壤TP、SOM、TN、AP含量。主要是因为造林后，林下大量动植物残体经微生物分解、合成的腐殖质在土壤中累积，使土壤疏松多孔，从而使土壤容重降低。未造林灌草地光照充足，水分蒸发量较大，使其土壤持水量低于人工林的，而人工林土壤中动植物残体较多，为土壤提供了较多的有机质源，减少了水分蒸发，但台湾杉纯林林下凋落物不易腐烂分解，林下干燥，保水性差，因此，其土壤含水率也较低。土壤有机质、氮素和磷素等作为土壤主要养分，是影响土壤结构的重要因素[25]。有研究[26]表明，土壤SOM的累积量因人工林类型的不同而异，其中混交林表层土壤积累的SOM含量高于纯林的，且林分类型可能会影响土壤碳、氮的浓度和储量[27-28]，使得混交林的土壤养分积累优于纯林的。阔叶林的土壤团聚体稳定性随有机碳和总氮浓度的增加而增加，有利于土壤总有机碳及土壤活性有机碳的积累[29-30]。土壤SOM本身具有胶体特征，能吸附较多的阳离子，使土壤具有保肥性，结构疏松。本研究中，未造林灌草地无外界干扰，形成了一个自我调节系统，灌草凋落物重新返回系统，微生物的消耗甚微，加上没有乔木层，凋落物养分归还量很少，使得土壤SOM含量保持在一个较低的水平。与台湾杉纯林相比，混交林和鹅掌楸纯林的土壤光照较弱，林下环境较潮湿，加上林下腐殖质层较厚，有益于TN的积累，所以，混交林和鹅掌楸纯林土壤中TN含量均高于台湾杉纯林的。由于TP易被土壤、微生物及凋落物所固定，不易被活化和淋失，所以各林分的土壤TP含量差异不大。

(3)植物Shannon-Wiener指数、均匀度指数均与土壤NH4-N、NO3-N含量均呈正相关，植物优势度指数与土壤TN含量呈显著正相关。植物Shannon-Wiener指数与林分平均树高呈极显著正相关，与林分平均胸径、林分密度、林分郁闭度呈负相关。植被和土壤系统是不可分割的整体，其相互作用是维持生态系统平衡的重要机理[31]。本研究中，土壤TP、SOM含量与植物多样性呈负相关(P<0.05)，与相关研究结果相似[32-33]。植物群落的Shannon-Wiener指数、均匀度指数与土壤氮含量具有显著的相关关系，说明在石漠化地区进行植被恢复的过程中植物群落的结构和功能发生了改善，而且土壤环境因子，特别是土壤全氮含量也得到了改善。植物群落的正向演替除了增加群落物种丰富度外，还改善了其赖以生存的土壤环境。

整体上人工林更有利于土壤的发育和促进植物的生长。相较于台湾杉纯林(针叶林)，鹅掌楸-台湾杉混交林和鹅掌楸纯林(阔叶林)的土壤更有利于植被恢复和提高石漠化区植物多样性及促进生态系统正向演替。森林生态系统植物-土壤-微生物是一个不可分割的整体，三者相互作用，相互影响。在此试验基础上，笔者将继续针对湘西石漠化区不同演替阶段的植物-土壤-微生物进行深入研究，为该区选取最适植被恢复树种及林分类型提供参考。