干旱胁迫下不同栽培基质蓝莓的生理响应及其抗旱性综合评价

张真真，贺位忠

（1.舟山市农业农村局，浙江舟山 316000；2.舟山市林业科学研究院，浙江舟山 316000）

蓝莓Vaccinium spp.为浅根系植物[1]，根系吸收土壤深层水分较困难，易受到干旱胁迫的伤害[2]。最近几年，蓝莓在浙江等南方地区的引种和推广发展迅速，南方地区露天栽培比北方地区大棚栽培的果实采收期还早1～2 周上市[3]，具有较强的区域种植优势。但南方各省山地常出现局部及短期干旱，这严重影响了蓝莓在南方区域的产业种植和发展[4-5]。蓝莓根区温、湿度变化受外界环境影响较大[3]，而栽培基质根区温、湿度状况稳定是优良栽培基质的重要特征[6-7]，直接影响到蓝莓植株正常生长发育[8]。研究不同栽培基质蓝莓对干旱胁迫的生理响应，筛选具有抗旱能力的栽培基质是提高蓝莓南方地区种植适应性的一个非常重要的解决途径。

植物受到干旱胁迫后，叶片会最先受到危害，木本植物的生理反应主要表现在叶片失水皱缩，褪色[9]，叶绿素含量下降[10]，叶片相对电导率增大[11]，叶片含水量下降[9,12]等方面，而这几个叶片生理指标的变化与叶片的受伤害程度[13]、植物的保水能力和抗旱能力[14]呈现一定的相关性。

与其他果树相比，蓝莓干旱逆境胁迫的生理性研究较少，而且基本仅停留在不同品种间蓝莓抗旱性比较，未有以抗旱性作为主要评价指标筛选培养基优劣的报道。陈文荣等[3]研究4 个不同品种高丛蓝莓对干旱胁迫的生理响应，并综合评价分析筛选出了抗旱蓝莓品种。张德巧等[15]对不同品系蓝莓叶片解剖结构进行观测分析，认为部分蓝莓解剖结构指标在一定程度上反应蓝莓植株的抗旱性。

本研究利用草炭，椰糠，稻糠、珍珠岩，蛭石为栽培基质[16-18]，以2 种基质按一定比例混合，以两年生大果品种‘艾美瑞’为试材，在干旱胁迫下测定蓝莓叶片叶绿素相对含量、相对电导率、相对含水量、叶面积，研究不同栽培基质蓝莓叶片生理指标的差异，筛选出有利于提高蓝莓果实品质的栽培基质,以期为蓝莓抗旱基质筛选提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为2 年生南高丛蓝莓‘艾美瑞’，其生长旺盛，可结果实，适宜栽培。试验地为舟山市定海区小沙街道的蓝莓基地，将蓝莓基地分为37 个小区，每个小区12 株。蓝莓植株栽培在控根容器内，采用滴灌浇水，人工施加有机肥。栽培基质选择市面上常用的基质，有机基质：草炭、椰糠、稻糠，无机基质：珍珠岩和蛭石。

1.2 实验设计

本试验选用的基质材料有草炭、椰糠、稻糠、蛭石和珍珠岩。不同基质两两配比作为试验处理，并设置田园土、纯草炭、纯椰糠为对照，采用随机区组设计，共3 次重复（基质配比详见表1）。试验条件除基质配比不同外，其余外界环境和条件基本相同。

表1 蓝莓无土栽培基质配方Tab.1 Blueberry soilless culture substrate formula

1.3 实验方法

在7 月干旱季节，在相同条件下对所有处理组进行1 周干旱处理，然后测定蓝莓叶片各项生理指标，观察不同基质之间蓝莓叶片各项指标变化情况。

（1）叶绿素相对含量测定：利用叶绿素计（SPAD 仪）直接测量，读取数据。

（2）叶片电导率测定：电导率的测定参考张立军等[19]，称取0.1 g 新鲜叶片组织，切成小段；用双蒸水冲洗数遍除去叶片表面的电解质；加入双蒸水10 mL，25 ℃下振荡温育1 h，期间15 min 摇动1 次，测定此时的电导率为R1，同时测定双蒸水的电导率R0；将装有蓝莓叶片组织的试管于100 ℃沸水中煮沸12 min，取出冷却至室温，测定此时的电导率为R2；根据公式计算得出相对电导率：相对电导率=（R1-R0）/（R2-R0）×100%。

（3）叶片相对含水量测定：取一定量的蓝莓叶片，冲洗干净，用吸水纸吸干叶片表面水分，称取鲜重(Wf)，然后放入大试管中加入足量的蒸馏水，浸没材料使其充分吸水，当叶片重量不再发生变化时，称取重量即为饱和重(Wt)，将称取饱和重的材料于105 ℃下杀青10 min，再于75 ℃条件下连续烘干2 h 至恒重，称干重(Wd)，计算其相对含水量：叶片相对含水量=（Wf-Wd）/（Wt-Wd）×100%

（4）蓝莓叶面积：每个处理组选取5 片新鲜叶子，采用CI-203 手持激光叶面积仪分别测量叶片叶面积。

实验数据用Excel、Spss 软件、Origin9.0 软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对草炭、珍珠岩组合蓝莓叶片生理指标的影响

由图1 看出，干旱胁迫下栽培基质中生长的蓝莓，其叶片叶绿素相对含量与CK1 相比，均减小，但差异不显著。

图1 不同栽培基质蓝莓叶片生理指标差异比较Fig.1 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

叶片叶面积干旱胁迫下各处理之间差异不显著，M1-1 叶面积与对照CK1 相比高出1.24 cm2。

叶片含水量各处理组与对照CK1 相比变化不显著，但各处理组之间存在差异。M1-1 与CK1、M1-2 差异不显著，与其他组均呈现显著差异（P<0.05），M1-1 叶片含水量与CK1 相比低22.9%。

叶片电导率在干旱胁迫下各组间差异显著（P<0.05）。纯草炭基质CK2 相对电导率略高于CK1，草炭中按不同比例加入珍珠岩，基质相对电导率呈波动性变化，当草炭、珍珠岩为1：4（M1-4）时，基质相对电导率最大为0.21 μS·cm-1，与CK1 呈现显著差异，与CK1 相比高40%；当草炭、珍珠岩为1：3（M1-3）和3：1（M1-6）时，基质相对电导率最小为0.12 μS·cm-1，与CK1 相比均低20%。

2.2 干旱胁迫对草炭、蛭石组合蓝莓叶片生理指标的影响

由图2 看出，干旱胁迫下不同比例草炭、蛭石组合蓝莓叶片含水量变化不明显，数据基本保持一致；叶面积各组之间变化明显，但各处理和对照之间差异不显著。

图2 不同基质蓝莓叶片生理指标差异比较Fig.2 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

叶绿素相对含量变化较明显，M2-3、M2-4、M2-5 与对照CK1 差异显著（P<0.05），与对照CK1 相比低8.5%、6.9%、8.2%。纯草炭基质叶绿素相对含量小于土壤，随着草炭中加入蛭石的量增加，叶绿素相对含量出现波动性变化，总体呈下降趋势，当草炭、蛭石的量为1：3 时，蓝莓叶片叶绿素相对含量最低46.26%，比CK1 低8.5%。

叶片电导率变化较明显，M2-1、M2-7 与对照CK1 差异显著（P<0.05），与对照CK1 相比高26.7%、46.7%。M2-3、M2-5 与对照CK1 相比电导率数值均最低，比CK1 均低26.7%。

2.3 干旱胁迫对草炭、椰糠组合蓝莓叶片生理指标的影响

由图3 看出，干旱胁迫下不同比例草炭、椰糠组合蓝莓叶面积没有差异；叶片相对含水量、叶绿素相对含量不同基质之间有差异，不显著；叶片相对电导率不同基质之间有显著性差异，对照组CK2 电导率大于对照组CK1、CK3，当草炭、椰糠混合比为2：1（M3-3）时叶片相对电导率最小为0.11 μS·cm-1，相较CK1 低26.7%，草炭、椰糠混合比为1：1（M3-1）时叶片相对电导率最大为0.17 μS·cm-1，相较CK1 高13.3%。

图3 不同基质蓝莓叶片生理指标差异比较Fig.3 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

2.4 干旱胁迫对草炭、稻壳组合蓝莓叶片生理指标的影响

由图4 看出，干旱胁迫下不同比例草炭、稻壳组合蓝莓叶面积、相对电导率差异不显著；叶绿素相对含量、叶片相对含水量不同基质及对照之间差异显著。叶绿素相对含量对照组CK1 大于对照组CK2，当草炭、稻糠混合比为1：1（M4-1）时叶片叶绿素相对含量最小为42.76%,与CK1 和CK2 差异显著，草炭、稻壳混合比为1：2（M4-2）时叶片叶绿素相对含量最大为53.52%；叶片含水量对照组CK2 大于对照组CK1，M4-2 叶片相对含水量最大为12.1%，与CK1 相比高9.9%。

图4 不同基质蓝莓叶片生理指标差异比较Fig.4 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

2.5 干旱胁迫对椰糠、珍珠岩组合蓝莓叶片生理指标的影响

由图5 看出，干旱胁迫下不同比例椰糠、珍珠岩组合蓝莓叶片含水量变化不明显，但不同基质叶片含水量与对照组CK1 呈显著差异；叶绿素相对含量、叶面积、叶片电导率变化均比较明显。叶绿素相对含量对照组CK3 大于CK1，椰糠、珍珠岩混合基质，随着珍珠岩量的增加，叶片叶绿素相对含量呈波动性变化，总体呈上升趋势，N1-7 叶绿素含量最低为40.07%比CK1 低20.8%。叶面积对照组CK3 大于CK1，加入珍珠岩后，叶面积没有规律性变化，呈波动性变化，当椰糠、珍珠岩混合比为3：1（N1-6）叶面积同对照组CK3。相对电导率对照组CK3 小于CK1，与CK1 相比不同处理组差异不显著，当椰糠、珍珠岩混合为1：4（N1-4）时，叶片电导率数值最小为0.11 μS·cm-1，与CK1 相比低26.7%。

图5 不同栽培基质叶片生理指标差异比较Fig.5 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

2.6 干旱胁迫对椰糠、蛭石组合蓝莓叶片生理指标的影响

由图6 看出，干旱胁迫下不同比例椰糠、蛭石组合蓝莓叶片叶绿素相对含量变化不明显，差异不显著；叶片含水量、叶面积、叶片电导率变化均比较明显。叶面积对照组CK3 大于CK1，椰糠、蛭石混合基质，随着蛭石量的增加，呈现先增加后减少再增加。叶片相对含水量对照组CK3 大于CK1，椰糠、蛭石混合基质，随着蛭石量的增加，变化不明显，但除N2-6 外其他处理组与CK1 相比均呈显著差异。相对电导率对照组CK3 小于CK1，椰糠、蛭石混合基质，随着蛭石量的增加叶片电导率变化明显，呈波动性变化；当椰糠、蛭石混合为3：1（N2-6）时，叶片电导率最小为0.11 μS·cm-1与CK1 相比低26.7%，当椰糠、蛭石混合为1：2（N2-2）时，叶片电导率最大为0.17 μS·cm-1与CK1 相比高13.3%。

图6 不同基质蓝莓叶片生理指标差异比较Fig.6 Comparison of physiological indexes of blueberry leaves with different substrates

3 讨论

蓝莓为浅根系植物，主根不明显，无根毛，根系主要分布在0～20 cm 的土壤中[20]，对于吸收利用深层土壤中的水分较为困难，因此蓝莓对于土壤水分条件的要求较为苛刻，很容易受到干旱胁迫的伤害[2]。植物受到干旱胁迫后，叶片会最先受到危害，叶片表现出失水皱缩，褪色[9]，叶绿素含量下降[10]，叶片相对电导率增大[11]，叶片含水量下降[9]，最终会加速植株死亡。叶片含水量、叶片相对电导率能反应出植物遭受干旱时，叶片受伤害程度[13]。细胞膜在正常状态下有选择透过性，当受到干旱胁迫后，膜结构发生变化，选择透过性改变，胞内物质渗出，提高胞外离子浓度导致电导率增加[21]。一般情况下，耐旱品种叶片电解质外渗率较低[22]。因此，在干旱胁迫条件下，膜选择透过性的变化可以反映出植株的受伤害程度，作为鉴定植物的抗旱性指标之一[23]。植物体叶片叶绿素相对含量的变化能够影响光合作用，光合作用降低是植物应对干旱胁迫的一种表现[24]。叶片相对含水量能够直接反映植物体的水分变化状况，反映出植物体的保水能力和抗旱能力，通常植物含水量与抗旱性呈正相关[25-26]。本研究结果显示：

干旱胁迫下不同比例草炭、珍珠岩组合栽培基质，叶片叶绿素、叶面积没有差异，叶片相对含水量、相对电导率有差异，基质M1-6 草炭：珍珠岩=3：1 叶片相对含水量最高，叶片相对电导率最小，由此推出基质M1-6 草炭：珍珠岩=3：1 蓝莓植株受干旱胁迫危害程度最小，抗旱能力最强。主要与基质M1-6 的保水保肥能力强、透气性强有关[27]。

不同比例草炭、蛭石组合栽培基质叶片相对含水量没有差异，叶绿素相对含量、叶面积、相对电导率有显著差异，基质M2-7 草炭：蛭石=4：1 叶片叶绿素相对含量最高，叶面积最大，由此可以推出，在干旱条件下基质M2-7 对蓝莓植株生长最有利，草炭中加入一定比例蛭石能够改善基质物理性质，提高基质的保水能力和透气性，增强植物的抗旱能力。

不同比例草炭、椰糠组合，基质M3-3 草炭：椰糠=2：1 叶片叶面积、相对含水量最大，相对电导率最小，由此可以推出，基质M3-3 物理性质优良，其保水能力，透气性均较强，在干旱条件下对蓝莓生长最有利，抗旱能力最强。

不同比例草炭、稻壳组合，基质M4-2 草炭：稻壳=1：2 叶片相对含水量、叶绿素相对含量、叶面积最大，叶片相对电导率相对较小，由此推出基质M4-2 在干旱条件下对蓝莓生长最有利。

不同比例椰糠、珍珠岩组合，基质CK3 纯椰糠叶片叶绿素相对含量最高，叶面积、相对含水量相对较高，叶片电导率相对较低，由此推出，在干旱条件下基质CK3 抗干旱能力最好。椰糠中加入一定比例珍珠岩能够改善栽培基质物理性质，提高植株抗旱性。

不同比例椰糠、蛭石组合，基质N2-6 椰糠：蛭石=3：1 叶片叶面积最大、叶绿素相对含量、相对含水量相对较高，叶片电导率最低，基质CK3 纯椰糠仅次于基质N2-6，由此推出，在干旱条件下基质N2-6 抗干旱能力最好，基质CK3 次之，椰糠中加入一定比例蛭石能够改善栽培基质物理性质，提高植株抗旱能力。

基质的物理性质在很大程度上决定了植物的抗干旱能力，综合分析得出，保水能力强，有机质含量丰富，pH 适宜的栽培基质植株长势旺盛，受到干旱胁迫影响，植株受旱害轻，植株抗旱能力强。

4 小结

干旱条件下，植物易受到旱害，轻微旱害植物容易恢复，严重旱害会导致植株死亡。优良的栽培基质，其根区生态环境比较稳定，外界条件剧烈变化不会造成很大的影响，对植物根系生长有利，能够减轻植株受到旱害，提高植株抗旱性。综合分析不同基质对植物的抗旱性，草炭、椰糠组合>草炭、蛭石组合>草炭、稻壳组合>椰糠、蛭石组合>草炭、珍珠岩组合>椰糠、珍珠岩。在干旱胁迫下所有处理中基质M1-6 草炭：珍珠岩=3：1，基质M2-7 草炭：蛭石=4：1，基质M3-3 草炭：椰糠=2：1，基质M4-2 草炭：稻壳=1：2，基质N1-1 椰糠：珍珠岩=1：1，基质N2-6（椰糠：蛭石=3：1）蓝莓植株生长均良好，受旱害均相对较轻，植株抗旱性均较好。其中基质M3-3 长势最好，其叶绿素相对含量、叶面积、叶片相对含水量均较高，叶片相对电导率较低，是抗旱能力较强的理想栽培基质。