基于MaxEnt模型的绞股蓝潜在适生区预测

邵周玲 周文佐 杨帆 李凤 周新尧

摘要：【目的】研究藥食同源植物绞股蓝在全国范围的潜在分布情况，旨在为绞股蓝的引种及种植推广工作提供依据。【方法】结合绞股蓝地理分布数据和生物气候变量，利用ArcGIS 10.3及MaxEnt模型预测该物种当前在全国的潜在分布区，基于Jackknife检验法和Pearson相关分析，筛选影响绞股蓝生长的关键环境因子，并探讨在未来气候下即中低排放（PCR4.5）和高排放（PCR8.5）气候情景下的分布格局。【结果】预测结果与实际拟合度较高。Jackknife检验结果显示年降水量、最干月降水量和最冷月最低温度是影响绞股蓝分布的主要气候因子，累积贡献率达92.9%;最适宜绞股蓝生长的年降水量在960～2220 mm，最干月降水量>10 mm，最冷月气温在-5～8 ℃。当前绞股蓝主要分布于我国南方，适宜区面积为218.3万km2，极适宜区和高适宜区在大巴山—武陵山山区和长江中下游平原形成两大核心区。在未来气候下，至2050年绞股蓝适生区总面积变化较小但不同等级适生区面积变化明显，适生区北至点自山东半岛向高纬地区延伸至辽宁半岛。在RCP4.5气候情景下，极、高适宜区面积分别从当前25.1万和46.1万km?增加至42.9万和61.3万km?，中、低适宜区面积分别减少4.2万和12.0万km?;在RCP8.5气候情景下，极、高适宜区面积将分别增加至60.3万和65.9万km?，中、低适宜区面积进一步减少;两种气候情景下适宜区的重心向东北移动，其中极适宜区东移明显，在RCP4.5气候情景下东移115.4 km，在RCP8.5气候情景下进一步东移195.1 km。【建议】基于地理信息技术加强中药农业的区划研究，建立最佳种植适宜区;建立政企研合作发展机制，科学有效地推动种植规模化和产业现代化。

关键词： MaxEnt模型;适宜性;气候变化;绞股蓝

中图分类号： S567.237;S127                    文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）04-1124-08

Prediction of potential suitable areas of Gynostemma pentaphyllum（Thunb.） Makino based on MaxEnt model

SHAO Zhou-ling， ZHOU Wen-zuo*， YANG Fan， LI Feng， ZHOU Xin-yao

（School of Geographical Sciences， Southwest University， Chongqing  400715， China）

Abstract：【Objective】Gynostemma pentaphyllum（Thunb.） Makino is an important medicine food homologous plant. Studying its potential distribution in China is helpful to provide basis for the introduction and planting of G. pentaphyllum. 【Method】Combined with the geographic distribution data and bioclimatic variable data of G. pentaphyllum， ArcGIS 10.3 software and MaxEnt model were used to predict the current potential distribution area of the species in China. Based on Jackknife test and Pearson correlation analysis， the key environmental factors affecting the growth of G. pentaphyllum were screened， and the future distribution pattern under climate change，which were medium and low emission（PCR4.5）and high emission（PCR8.5） climate scenarios. 【Result】The prediction results were highly in accordance with the actual condition. By the Jackknife test， it was found that annual precipitation， precipitation of the driest month， and the minimum temperature of the coldest month were the main factors affecting the distribution of G. pentaphyllum which were with the cumulative contribution of 92.9%. The most suitable annual precipitation for the distribution of G. pentaphyllum was between 960 and 2220 mm， the precipitation of driest month was >10 mm， and the minimum temperature of the col-dest month was between -5 to 8 ℃. At present， it was mainly distributed in the south of China， with an area of 2183000 km2. The extremely suitable area and the highly suitable area formed two parts in the Daba-Wuling mountains area and the middle and lower reaches of the Yangtze River Plain. In the 2050s， the total area of suitable areas for G. pentaphyllum would change slightly under climate change. However， the area of suitable areas of different levels would change obviously. The north point of the suitable area would extend from the Shandong Peninsula to the Liaoning Peninsula. Under the RCP4.5 climate scenario， the areas of extremely and highly suitable areas would increase from the current 251000 km? and 461000 km? to 429000 km? and 613000 km? respectively， and the areas of moderately and lowly suitable areas would decrease by 42000 km? and 120000 km? respectively. Under the RCP8.5 climate scenario， the areas of extremely and highly suitable areas would increase to 603000 km? and 659000 km? respectively， and the areas of moderately and lowly sui-table areas would further decrease. Under the two climate scenarios， the center of gravity of the suitable area would move to the northeast， among which the extremely suitable area would move obviously eastward. Under the RCP4.5 climate scenario， its center of gravity would move 115.4 km eastward， and under the RCP8.5 climate scenario， its center of gravity would move further eastward by 195.1 km. 【Suggestion】Based on geographic information technology， the regionalization research of traditional Chinese medicine agriculture should be strengthened and thus the best suitable areas for planting should be also established. Additionally， a cooperative development mechanism between the government， enterprises， and scientific research institutions should be established to promote planting scale and industrial modernization scientifically and effectively.

Key words： MaxEnt model; suitability; climate change; Gynostemma pentaphyllum（Thunb.） Makino

Foundation item：Special Foundation for National Science and Technology Basic Resources Investigation（2017FY100901-4）

0 引言

【研究意义】绞股蓝[Gynostemma pentaphyllum（Thunb.） Makino]，又名七叶胆、五叶参、遍地生根，为葫芦科（Cucurbitaceae）绞股蓝属（Gynostemma BL.）多年生草质藤本植物（何维明和钟章成，2000），其生长环境的适应幅度较宽，可生长于海拔300～3200 m的林下、山坡和小溪边，喜阴湿，耐旱性差，在我国主要分布在秦岭及长江流域以南地区（徐世明和郭欲晓，2010）。绞股蓝含有皂苷、多糖、黄酮及18种氨基酸等多种化学成分，具有抗氧化、抗疲劳、抗癌、降血脂和护肝脏等多种功效，其中绞股蓝皂苷Ⅲ、Ⅳ、Ⅷ、Ⅻ分别与人参皂甙Rb1、Rb3、Rd、F2在化学结构上完全相同，故又称“南方人参”（庞敏，2006;袁志鹰等，2019）。绞股蓝的利用不仅限于医药，市面上还开发出一系列绞股蓝保健品、绞股蓝茶叶、绞股蓝饮品，如绞股蓝皂甙片、绞股蓝胶囊、绞股蓝口服液、绞股蓝降压茶和减肥茶等（张笑，2019），由此可见，绞股蓝具有巨大的市场潜力和开发前景，研究其潜在分布区可为绞股蓝的开发利用提供理论基础。【前人研究进展】植物的地理分布与环境密切相关，植物的生长受气温、水分、土壤、光照和地形等因素影响（郭兰萍等，2008;尚海龙和顾永泽，2017）。不同生境中植物生长具有差异性，其中气候是影响植物分布的主导因子，植物的分布格局也是对气候变化的直接反映（杨会枫等，2017）。20世纪初Phillips等（2004，2006）将最大熵（Maximum entropy，MaxEnt）原理应用于生态学中，并建立了物种地理分布的生态位模型即MaxEnt模型，该模型利用物种已知的分布数据和相关环境变量来推算物种的生态需求，然后将运算结果投射至不同的空间和时间中以预测物种的潜在分布区（朱耿平等，2013，2014;卢小雨等，2019）。MaxEnt模型由于具有样本需求量小、预测能力优越等特点，已被广泛应用于物种潜在分布区预测、外来入侵物种风险评估及气候变化对生物多样性的影响等研究中（王茹琳等，2017;Wang et al.，2017;熊中人等，2019;;张杰等，2019;Guo et al.，2019）。【本研究切入点】目前，对绞股蓝的研究多集中于药理成分方面，而结合气候条件划分种质资源适宜分布区的相关研究还处于空白状态。【拟解决的关键问题】基于绞股蓝分布数据和环境数据，结合GIS技术和MaxEnt模型对绞股蓝适宜性区划进行研究，找出影响绞股蓝分布的主要生态因子、最适合生长的区域及未来绞股蓝的地理分布，为人工引种栽培选址提供参考和依据，为加快绞股蓝开发研究步伐，以及推进绞股蓝产业现代化进程打下基础。

1 数据来源与研究方法

1. 1 研究区域及绞股蓝分布点数据收集

以我国全境为研究区域，并从国家测绘地理信息标准地图服务网站（http：//bzdt.nasg.gov.cn/）下载中国地图作为分析底图，审图号：GS（2020）4619号。通过检索中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.ac.cn）、全球生物多样性信息网络（GBIF，http：//www.gbif.org）等，并结合相关研究文献（庞敏，2006;张笑，2019）提及的中国数字植物标本馆下搜集的绞股蓝样本实测分布点数据，除去地理位置模糊或间隔小于3 km的分布点，最终得到绞股蓝分布在中国的167个分布点数据。将获取的绞股蓝地理分布点按照物种名、经度、纬度的顺序保存为.CSV格式的文件。

1. 2 环境变量数据处理

生物气候变量来源于世界气候数据库（http：//www.worldclim.org），包括年均温、平均气温日较差、等温性、温度季节性变化标准差、最暖月最高温度、最冷月最低温度、年均温变化范围、最湿季平均温度、最干季平均温度、最暖季平均温度、最冷季平均温度、年降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水量季节性变化、最湿季降水量、最干季降水量、最暖季降水量及最冷季降水量共19个环境因子（依次编号：bio01～bio19）。未来气候选用通用气候系统模式（Community climate system model 4.0，CCSM4）下21世纪50年代2種典型温室气体排放浓度路径，即RCP4.5（中低排放）和RCP8.5（高排放）情景气候数据（田芝平和姜大膀，2013;IPCC，2013）。采用ArcGIS 10.3对19个气象变量裁剪，得到中国区域的数据。

1. 3 模型构建与评价

MaxEnt模型基于最大熵原理，认为已知信息对未知分布的最优具有最大熵（刘晓彤等，2019）。该模型通过已知样本点分析影响物种分布的环境因子，并找到与此相似的环境单元，从而预测物种的潜在分布范围和分布概率。最大熵算法是带约束条件的优化问题，利用约束条件和最大熵原理优化模型中的特征函数，从而使条件熵的取值最大（胡文佳等，2020），其表达式如下：

maxp∈c H（P）=-[x，yP]（x）P（y|x）log P（y|x）

s.t.     Ep（fi）=E [p]（fi），i=1，2，…，n

[x，yP]（x）P（y|x）=1

式中，H（P）为条件熵，P（y|x）为x条件下y的分布假设，[p]（x）为经验分布，Ep（fi）表示特征函数关于经验分布的期望。

在MaxEnt模型中参数设置如下：将分布点数据和环境变量数据导入MaxEnt，设置随机测试点为25%，重复15次，并选择创建受试者工作特征曲线（Receiver operating characteristic，ROC）。采用AUC（Area under curve）值（ROC曲线下与坐标轴围成的面积）评价模型的预测结果，AUC取值为0～1.0，数值越大说明预测物种的分布与地理环境变量的相关性越强，模型准确度越高（王运生等，2007）。评价标准为：0.5≤AUC<0.6，说明模型无效;0.6≤AUC<0.7，说明模型较差;0.7≤AUC<0.8，说明模型一般;0.8≤AUC<0.9，说明模型较好;AUC≥0.9，说明模型很好，可信度高。

1. 4 关键环境变量筛选

环境变量数据基于温度和降水数据产生，2个因素间存在较强的相关性。环境变量间相关性系数的绝对值大于0.8的2个变量被认为具有很强的相关性。采用相关性较高的变量建立模型，会提高模型的复杂度，造成过度拟合，降低模型的转移能力，且2个变量间高度相关，还会导致分析结果难以归因子（朱耿平等，2014;熊中人等，2019）。MaxEnt模型通过Jackknife（刀切）检验法测定环境变量的重要性及贡献率。预先运行MaxEnt模型，获得环境变量对绞股蓝潜在分布初步预测的贡献率，19个生物气候变量经过模型运算后，剔除贡献率为0的变量，再将变量提取至分布点后进行Pearson相关分析，结合上一步贡献率大小剔除相关性大于0.8的变量。

1. 5 适宜区空间演变轨迹

绞股蓝分布适宜区的空间演变轨迹通过重心变化来表示，区域重心的计算公式为：

（x，y）=[i=1nMiXii=1nMi，i=1nMiYii=1nMi]

式中，（x，y）为某级适宜区分布的重心坐标，Xi、Yi为该适宜区某一像元中心的坐标值，Mi为该像元值。

2 结果与分析

2. 1 模型预测精度评价

利用MaxEnt模型重复15次测试AUC的值，预测绞股蓝的潜在分布。重复运行15次后平均AUC为0.914，标准差为0.024。AUC≥0.9，按照AUC值的评估标准，本研究构建的模型达到很好的标准，说明此模型用于绞股蓝潜在适生区预测可信度高。

2. 2 关键环境变量的筛选与评估

结合贡献率和相关分析对变量进行筛选，最终用于绞股蓝潜分布区预测的生物气候变量为8个，其贡献率和置换重要性见表1。由MaxEnt模型得到贡献率排名前3的变量为年降水量、最干月降水量和最冷月最低气温，其累积贡献率为92.9%。可见，影响绞股蓝目前分布的主要气候变量为年降水量、最干月降水量和最冷月最低气温。根据正规化训练增益结果显示，年降水量在使用单变量时增益值（1.32）最大，去除之后模型增益减少最多，说明年降水量具有最多影响绞股蓝分布的而其他变量没有的信息。

结合气候响应曲线（图1-A），年降水量在500 mm以下，绞股蓝存在概率接近0;当年降水量大于500 mm时存在概率迅速上升，达1300 mm左右时存在概率最大，即年降水量达到绞股蓝最适宜生长条件;之后随着年降水量的增大绞股蓝的存在概率逐渐下降。当最干月降水量大于0时，绞股蓝的存在概率急剧上升;当最干月降水量达14 mm时，绞股蓝存在概率达到最高，为0.74;之后随着最干月降水量增大，存在概率趋于稳定且大于0.68（图1-B）。最冷月最低温度在-15 ℃以下时，绞股蓝分布概率接近0;当气温大于-15 ℃时，存在概率随最冷月气温上升而增大，在气温在1 ℃左右存在概率达最大值（0.74）;之后，随着最冷月温度升高，存在概率下降，当气温达17 ℃后存在概率趋于稳定，为0.14（图1-C）。综上所述，以0.4为阈值，得到最适宜绞股蓝生长的年降水量为960～2220 mm，最干月降水量>10 mm，最冷月气温在-5～8 ℃。

2. 3 绞股蓝的潜在地理分布区

将MaxEnt模型运行出来的结果加载到ArcGIS 10.3进行重分类，共分为5个等级：0～0.2（不适宜区），0.2～0.4（低适宜区），0.4～0.6（中适宜区），0.6～0.8（高适宜区），0.8～1.0（极适宜区）（图2）。当前气候情景下，绞股蓝在我国的潜在地理分布区主要为秦岭及淮河流域以南地区，总面积将近218.3万km2，约占国土总面积的23.0%。该区域为亚热带季风气候区，夏季高温多雨，冬季温暖湿润，该生境条件满足绞股蓝喜温湿、不耐旱的特点。其中，高适宜区和极适宜区主要分布于云南东南部、长江中下游平原、四川盆地西南边缘、大巴山—武陵山山区及雅鲁藏布江谷地等地区，极适宜区面积约25.1万km2，约占我国国土面积的2.6%，高适宜区多呈环带状分布于极适宜区外围。中适宜区多分布于贵州中部、湖南和福建等地区，约占国土面积的7.5%。低适宜区主要在秦岭—淮河一线及南部沿海区域呈条带状分布，面积近76.2万km2。适宜区（不适宜区之外的范围）最北端至山东省东南缘的沿海地区。从预测结果可知，绞股蓝目前的分布主要有大巴山—武陵山山区和长江中下游两大区域，除广西金秀外，绞股蓝4大产区中有3个（湖北神农架、陕西平利和湖北张家界）均分布于大巴山—武陵山山区一带，由此可见绞股蓝在我国的适生区分布广阔，为推进绞股蓝产业现代化提供了有利条件。

2. 4 气候变化下的绞股蓝潜在分布

在未来气候变化的背景下，到2050年绞股蓝分布格局将发生变化。RCP4.5气候情景（图3-A）下，预测极适宜区面积将增加，达42.9万km2，主要分布于贵州、重庆东部、湖北、湖南北部、安徽西南部、江西和浙江西部等区域，分布格局破碎化;高适宜区主要分布于极适宜区周围，面积为61.0万km2;中、低适宜区面积相比当前气候下有所减少，分别减少4.2万和12.0万km2。RCP8.5气候情景（图3-B）下，极适宜区和高适宜区面积将进一步增加，分别达60.3万和65.9万km2，分布于长江中下游和珠江流域等广大区域，其中在大巴山—武陵山山区一带分布较为破碎，在长江中游区域呈现大范围、连片式布局;中、低适宜区面积分别进一步减少至57.6万和54.1万km2。结合绞股蓝当前分布区，在RCP4.5和RCP8.5气候情景下，云南的适宜区面积将减少，并且原本分布在四川盆地边缘的极适宜区将发生南移。整体上，绞股蓝适生区的总面积变化不大，但是分布區域将发生东移和北移，最北端从山东半岛北移至辽宁半岛;除此之外还发现，在江西省北部的鄱阳湖、安徽省中部的巢湖和江苏省南部的太湖等区域，绞股蓝分布的适宜性都较周围低，如鄱阳湖附近区域更是不适宜绞股蓝的分布。

采用ArcGIS 10.3计算各级适宜区重心及距离（赤道附近1个纬度差的距离约为111 km），定量化分析绞股蓝不同等级适宜区的空间演变轨迹（图4）。预计从当前气候情景至RCP4.5和RCP8.5气候情景下，总适宜区（>0.2）重心向东北方向移动。从当前气候情景到RCP4.5气候情景，极适宜区和高适宜区的重心均将东移，其中，极适宜区向偏东方向移动115.4 km，约一个纬度，高适宜区向东移动82.0 km，中、低适宜区的重心存在东北移动趋势，其中，中适宜区向东北方向移动87.0 km，低适宜区向北移动134.0 km。总体上，RCP4.5气候情景下绞股蓝适生区向北偏东方向移动，移动距离为90.1 km;相较于RCP4.5气候情景，RCP8.5气候情景下绞股蓝适生区的重心将进一步向东北方向移动，其中，极适宜区重心继续向偏东方向移动195.1 km，低适宜区重心向西北向移动111.8 km。RCP8.5气候情景下绞股蓝总适宜区重心向东北向移动155.6 km。由于绞股蓝生长的需水性较大，气候变化下，东部沿海地区降水更多，相对于西部更适宜其生长。

3 讨论

由于绞股蓝具有广阔的资源和较高的药用价值，对其研究开发具有重要意义。本研究通过网络共享平台及相关研究文献最终收集了167个绞股蓝分布点，利用MaxEnt模型预测绞股蓝的潜在分布区。测试集AUC均值为0.914，标准差为0.024，表明模型对绞股蓝分布适宜区的预测结果可信度高。结果显示绞股蓝分布于我国秦岭—淮河以南地区（湖南、湖北、重庆和江西等省份），预测结果与文献中绞股蓝的分布区一致（庞敏，2006;徐世明和郭欲晓，2010;袁志鹰等，2019）。关键环境变量贡献率及刀切法结果显示，影响绞股蓝分布的主导环境变量为年降水量、最干月降水量、最冷月最低温度。年降水量成为制约绞股蓝分布的最关键因素，降水量过多或过少均会影响绞股蓝的地理分布，年降水量在960～2220 mm的气候下最适宜绞股蓝生长，这也和绞股蓝喜阴喜湿的习性相吻合（徐世明和郭欲晓，2010）。在未来气候变暖情况下，绞股蓝分布适宜区北移或东移，最北端达辽宁半岛，适宜区分布更加破碎，主要由于绞股蓝适生区向邻近的高纬、高海拔地区迁移，空间上不连续性增强。同时发现2050年绞股蓝在长江中下游流域湖泊所在区域的适宜性较低，尤其是鄱阳湖地区最明显，出现圆圈状，由此可见，湖泊对未来的气候影响很大，进而对绞股蓝的未来潜在分布区有很大影响。结合相关研究结论，预计鄱阳湖在2011—2100年将由湿润区转为半湿润区，干旱情况随时间加剧从而制约绞股蓝分布，导致在鄱阳湖地区出现适宜性低于周围区域的圆圈状（邢万秋等，2014;刘子豪等，2019）。

MaxEnt模型具有简单准确适宜性强的特点，能通过较少的分布点预测出适宜分布的区域（陈新美等，2012;张华等，2020）。本研究采用的气象数据是基于薄盘样条函数的ANUSPLIN软件进行插值，选用经纬度及高程作为自变量，充分考虑了地形对气候的影响，并且2050年的气象数据选择通用大气环流模式CCSM4，据以往的经验，CCSM4对我国气候具有较好的模拟能力（田芝平和姜大膀，2013）。本研究仅采用生物气候变量分析绞股蓝潜在分布区域，对于光照和郁闭度等要素未做考虑，MaxEnt模型结果倾向于预测物种分布的气候最适宜区。从分布区的空间格局来看，绞股蓝资源分布广泛，在我国有11个种系，不同产区的有效成分差异较大（周涛等，2008），今后的研究可涉及不同地区绞股蓝品质的差异，如关键营养成分皂苷、黄酮、多糖和氨基酸等的含量，可更好地促进绞股蓝的开发利用。

4 建议

4. 1 基于地理信息技术加强中药材的区划研究

中药材的分布具有明显的空间特征，地理信息技术为中药资源的区划研究提供技术支持。地理信息系统（GIS）将属性信息与空间位置相联系，以地图的形式可视化表达地理事物的空间分布特征，同时可结合生态模型应用于物种适宜性区划研究中，弥补了凭传统经验进行定性研究的不足，使区划结果更加科学。生境在道地药材形成过程的贡献以及作用机理，是揭示道地药材成因的关键。因此有必要通过地理信息技术根据最适宜生态环境建立最佳种植适宜区，以保证药材的品质。影响中药种植基地选择的因素很多，本研究主要从生态环境方面进行绞股蓝的气候适宜区划，可作为绞股蓝种植基地选择的依据。通过分析发现绞股蓝适宜在温湿的南方地区生长，建议建立人工栽培基地时首先考虑温暖、阴湿但排灌良好的区域，同时可以对绞股蓝采取树木、果树套种方式培栽。除了自然因素外，区划研究时还需考虑社会经济因素，以获得较好的经济和社会效益。

4. 2 加强政企研合作，科学、有效地推动绞股蓝种植规模化和产业现代化

积极推动政企合作模式进一步向政企研联动的合作机制发展，联合政府、企业和科研院校建立中药农业技术中心，推进种植规范化，并建立标准化生产质量控制机制，从中药种子种源、种植、初加工和饮片炮制、仓储和检验检测等系列关键技术创新与标准全面升级。政企研联动发展机制可发挥各方优势。科研院校通过道地药材找到最佳种植区，并结合当地情况确定种植区范围;政府通过相关政策让科研院校划定的种植区得以落实，并鼓励企业与农户签订股权合作协议，让农户在自己的土地上打工，这也解决了跟风种植的问题;企业作为最能快速掌握市场风向的一环，需要迎合市场提出产品开发升级的需求。通过三者合力共为，形成以企业为主体、科技为支撑、地方政府为保障的发展模式，科学、有效地推动种植规模化和产业现代化，带动中药材产业健康快速发展。绞股蓝在大巴山—武陵山地区和长江中下游等地适宜区面积大，分布连续，从规模经济角度考虑可作为优先發展区，同时各地也需要根据具体情况科学种植，加快绞股蓝开发研究步伐，积极推动产业现代化。目前绞股蓝多应用于药品、茶饮、保健品甚至化妆品中，市场潜力大，发展过程中需注重产业品牌化，扩大影响力。

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（責任编辑 邓慧灵）