吐丝期干旱对夏玉米叶绿素荧光特性和产量的影响

张美微 李志源 鲁振 乔江方 刘京宝 李川 张盼盼 赵霞 牛军 黄璐

摘要：【目的】探討吐丝期干旱胁迫造成夏玉米减产的叶绿素荧光生理机制，为夏玉米抗旱栽培提供理论依据。【方法】以夏玉米品种郑单958和先玉335为试验材料，利用具有遮雨棚的抗旱池，设充分灌水[CK，0～20 cm土层含水量为田间最大持水量的（75±5）%]和吐丝期干旱胁迫[0～20 cm土层含水量为田间最大持水量的（45±5）%]2个处理。测定吐丝期（0 d）及吐丝后10、20和40 d穗位叶叶片SPAD值及叶绿素荧光参数，调查成熟后穗部性状及产量。【结果】吐丝期干旱胁迫显著降低了夏玉米吐丝期及吐丝后的叶片SPAD值，以吐丝后20 d 降幅最大，分别为15.38%（郑单958）和17.65%（先玉335）。干旱胁迫下，2个夏玉米品种穗位叶光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（Fv/Fm）和PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）均显著下降（P<0.05，下同），且随着干旱胁迫时间延长而加剧，以吐丝后20 d降幅最大，分别达0.036和0.574（郑单958）、0.039和0.593（先玉335）。同时，干旱胁迫还降低了穗位叶光合性能综合指数（PIABS），影响程度随着干旱胁迫时间的延长而加剧，以吐丝后20 d胁迫强度最大，分别降低12.30%（郑单958）和16.87%（先玉335）。此外，在干旱胁迫结束恢复供水后，干旱胁迫处理吐丝后40 d的叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数仍低于CK，但与CK间差距缩小。干旱胁迫增加了2个夏玉米品种秃尖长，显著降低了穗粒数和千粒重，最终导致郑单958和先玉335分别显著减产10.29%和11.83%。【结论】吐丝期干旱胁迫对夏玉米穗位叶叶绿素造成了不可逆的损伤，导致叶片SPAD值、Fv/Fm、Fv/Fo和PIABS显著下降，限制叶片光合作用，造成减产。

关键词： 夏玉米;吐丝期干旱;叶绿素荧光特性;产量

中图分类号： S513                                  文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）04-0924-07

Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence

characteristics and yield of summer maize at silking stage

ZHANG Mei-wei1， LI Zhi-yuan2， LU Zhen3*， QIAO Jiang-fang1， LIU Jing-bao1，

LI Chuan1， ZHANG Pan-pan1， ZHAO Xia1， NIU Jun1， HUANG Lu1

（1Cereal Crops Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou  450002， China; 2Yuzhou Agricultural Machinery Technology Center， Yuzhou， Henan  461670， China; 3Agricultural Technology Extension Station

of Henan Province， Zhengzhou  450002， China）

Abstract：【Objective】Discussed the chlorophyll fluorescence physiological mechanism of summer maize yield deduction caused by drought stress at silking stage and provided theoretical basis for drought resistant cultivation of summer maize. 【Method】The summer maize cultivars of Zhangdan 958 and Xianyu 335 were used as test materials. The experiment with two water treatments of sufficient irrigation[CK， the soil moisture content was（75±5）% of the maximum field water capacity in 0-20 cm soil layer] and drought stress[the soil moisture content was（45±5）% of the maximum field water capacity in 0-20 cm soil layer] were applied in drought pool with rain shelter. Determined the SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of ear leaf at silking stage（0 d） and after silking stage， and investigated the spike characters and yield of summer maize. 【Result】Drought stress significantly influenced the SPAD value and chlorophyll fluorescence characteristics. Drought stress declined leaf SPAD value at silking stage and after silking stage，and the biggest decline of Zhengdan 958 and Xianyu 335 with 15.38% and 17.65% respectively occurred at 20 d after silking. Under drought stress， photosystemⅡ（PSⅡ） maximum photochemical efficiency（Fv/Fm） and potential activity（Fv/Fo） of ear leaves of the two summer maize varieties  declined significantly（P<0.05， the same below）， and the decline was strengthened as drought stress time extended. The decline at 20 d after silking was the largest， which were 0.036 and 0.574 respectively for Zhengdan 958，0.039 and 0.593 respectively for Xianyu 335. Simultaneously，drought stress decreased index of photosynthetic performance（PIABS）of ear leaf，the influence was enhanced as drought stress time extended. The most decline were achieved at 20 d after silking with 12.30% and 16.87% respectively for Zhengdan 958 and Xianyu 335. Additionally，when water supply was restored after drought stress，leaf chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters （Fv/Fm， Fv/F0 and PIABS） at 40 d after silking under drought stress were lower than CK， but the difference between the two treatments was dwindled. Drought stress extended bald ear length，decreased kernels per spike and thousand-kernel weight significantly，resulted in reduction of yield by 10.29% and 11.83% respectively for summer cultivar of Zhengdan 958 and Xianyu 335. 【Conclusion】Drought stress at silking stage causes the irreversible damage to chlorophyll in ear leaves，which decreases SPAD value，Fv/Fm，Fv/F0 and PIABS，restricts leaf photosynthesis，and results in reduction of output for summer maize.

Key words： summer maize; drought at silking stage; chlorophyll fluorescence characteristics; yield

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0300702）; National Natural Science Foundation of China（31701368）; Independent Innovation Project of Henan Academy of Agricultural Sciences（2019ZC07，2020ZC10）

0 引言

【研究意义】黄淮海平原夏玉米生长季气温高、水分蒸发量大，随着我国水资源不断减少及降雨时空分布不均的发生，造成夏玉米干旱发生频率高达64.36%以上，成为危害夏玉米生产的主要气象灾害之一（薛昌颖等，2016）。夏玉米在拔节到抽雄期间需水量迅速增加，到抽雄至灌浆期达最高值（刘战东等，2013）。在作物响应干旱胁迫的生理过程中，光合作用是第一个环节（Nielsen et al.，2009），而叶绿素荧光参数能全面反映光系统Ⅱ（PSⅡ）的原初光化学反应和光合机构状态变化，是研究逆境胁迫下光合作用的有效工具（杜伟莉等，2013）。因此，研究吐丝期干旱对夏玉米叶绿素荧光特性和产量的影响，探讨干旱胁迫影响PSⅡ原初光化学反应的生理机制，对夏玉米抗旱品种培育和抗旱节水栽培均具有重要意义。【前人研究进展】干旱发生的阶段和程度均会造成夏玉米不同程度的减产。苗期干旱易造成弱苗，导致单位面积穗数降低;花粒期干旱影响穗部结实率和籽粒充实，限制产量增加;而穗期是夏玉米生长旺盛、水分需求最大的时期，该时期水分供应不足会造成小花退化、花粉败育，降低穗粒数（Maazou et al.，2016; 贾双杰等，2020）。众多研究显示，夏玉米抽雄吐丝期对水分较敏感，遭受干旱胁迫减产危害最严重（Saseendran et al.，2014;Gheysari et al.，2017; 梁烜赫等，2018）。徐莹莹等（2017）通过开展吐丝期干旱胁迫对夏玉米生长和产量影响的研究表明，干旱胁迫导致夏玉米秃尖变长，穗粗和行粒数减少，造成產量显著下降;且干旱胁迫持续5 d对产量造成的影响最小，随着胁迫时间延长，干旱持续10和15 d造成减产幅度较大。光合作用是干旱影响作物生长和产量形成的关键环节。宋贺等（2019）研究了夏玉米光合荧光参数对干旱胁迫的响应，认为干旱显著影响叶片光合速率和荧光参数，且其下降幅度随干旱强度的增加而加剧;此外，叶绿素含量与光合速率、叶绿素荧光参数等存在显著正相关关系，可有效反映叶片光合和叶绿素荧光参数的变化特征。植物叶片中叶绿素负责光能的吸收、传递和转化等重要过程，在光合作用中具有非常重要的作用。赵丽英等（2007）研究认为，作物遭受干旱胁迫影响叶片光合作用，不仅是因为气孔受到抑制，更主要是由于叶绿体自身受损。叶绿素荧光检测是以光合作用理论为基础，测定光合过程中对光能的吸收和利用情况的一种快速无损技术，已被众多学者用于测定植物叶片光合作用（曹刚等，2013;李婷，2016）。此外，叶绿素荧光检测技术被广泛用于逆境胁迫下光合生理研究，可反映不同品种及不同非生物胁迫对光合生理的影响;且对水分胁迫响应显著，可作为作物干旱胁迫程度的衡量指标（汪本福等，2019）。玉米受到水分胁迫后，叶片PSⅡ活性中心受影响导致光合作用原初反应和光合电子传递受到抑制，最终导致减产（周祥利等，2010）。【本研究切入点】前人关于夏玉米干旱胁迫的研究多集中在光合作用和生理代谢方面，而针对叶绿素荧光参数变化的研究较少，且多为苗期的研究，对夏玉米生育后期响应干旱胁迫研究的指导意义有限。【拟解决的关键问题】利用具有遮雨棚的抗旱池严格控制水分条件，模拟吐丝期土壤水分亏缺，运用叶绿素荧光动力学技术，研究吐丝期干旱胁迫对灌浆期夏玉米叶绿素荧光参数变化特征和产量及其构成的影响，明确夏玉米灌浆期叶绿素荧光参数变化特征对干旱胁迫的响应，探讨吐丝期干旱胁迫造成夏玉米减产的叶绿素荧光生理机制，旨在为夏玉米抗旱栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验于2019年6—10月在河南现代农业研究开发基地（东经113°42′6.60″，北纬35°0′16.03″）进行。采用抗旱池进行栽培，抗旱池大小为1.9 m×2.9 m，每个小区采用高200 cm、厚12 cm的水泥隔层垂直深入地下190 cm，地表露出10 cm，以确保各小区土壤水分和养分保持独立。小区前茬作物为小麦，试验地土壤类型为沙壤土，0～20 cm土层土壤pH 8.28、有机质2.70 g/kg、全氮0.17 g/kg、速效氮71.46 mg/kg、速效磷7.70 mg/kg、速效钾103.27 mg/kg。

1. 2 试验材料

试验用玉米品种为当前大面积推广种植的夏玉米品种郑单958和先玉335。

1. 3 试验方法

试验设充分灌水[CK，0～20 cm土层含水量为田间最大持水量的（75±5）%]和吐丝期干旱胁迫[0～20 cm土层含水量为田间最大持水量的（45±5）%]2个处理，每处理重复3次。夏玉米从出苗到大喇叭口期维持土壤充分灌水，达大喇叭口期后干旱处理进行控水。土壤水分含量采用烘干法进行测定，每7 d测定1次，结合目标含水量，通过水表控制各池灌溉量。干旱胁迫处理于吐丝后20 d复水至成熟。夏玉米播种密度按照40株/池进行播种，播种前施入氮磷钾复合肥（氮磷钾比例为14∶16∶15）作为基肥，大喇叭口期施用尿素（N 46%）进行追肥，按照施氮量225 kg/ha、基追比5∶5进行施用。为隔绝降雨的影响，抗旱池配备自动遮雨棚，降雨时打开进行遮雨。其他田间管理同一般高产田。

1. 4 测定项目及方法

1. 4. 1 叶绿素含量 于夏玉米吐丝期（0 d）、吐丝后10、20和40 d使用SPAD-502 Plus便携式叶绿素测定仪测定穗位叶SPAD值，各小区共测定15株，记录平均值。

1. 4. 2 叶绿素荧光特性 于夏玉米吐丝期（0 d）及吐丝后10、20和40 d使用Pocket PEA植物效率分析仪（Hansatech）测定穗位叶叶绿素荧光参数。叶片进行暗适应20 min后，避开叶脉使叶片在饱和脉冲光3500 μmol/（m2·s）中暴露1 s后，测定PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）和光合性能综合指数（PIABS）等叶绿素荧光相关参数。

1. 4. 3 产量及其构成 夏玉米成熟后，每个小区选取10个果穗进行穗长、穗行数、行粒数和穗粒数等穗部性状调查，按照14%标准含水量折算单位面积产量。

1. 5 统计分析

利用SPSS 20.0进行数据分析，不同处理间差异性分析采用Duncans多重比较;使用Excel 2019绘制图表。

2 结果与分析

2. 1 吐丝期干旱胁迫对夏玉米叶绿素含量的影响

从图1可看出，2个夏玉米品种对干旱胁迫的响应一致，干旱胁迫均降低了其吐丝后穗位叶叶片SPAD值。与CK相比，郑单958和先玉335干旱胁迫处理的穗位叶叶片SPAD值在吐丝期（0 d）、吐丝后10、20和40 d的降幅分别为3.74%、12.48%、15.38%、5.00%和3.12%、10.04%、17.65%、7.50%;其中，干旱胁迫对2个夏玉米品种吐丝后10和20 d穗位叶叶片SPAD值的影响达显著水平（P<0.05，下同），且以吐丝后20 d降幅最大;吐丝后40 d干旱胁迫处理与CK间差异不显著（P>0.05，下同），但干旱胁迫处理的穗位叶叶片SPAD值仍处于较低水平。品种间比较，郑单958在吐丝期及吐丝后均具有较高的穗位叶叶片SPAD值。

2. 2 吐丝期干旱胁迫对夏玉米叶片PSⅡ光化学效率和潜在活性的影响

从图2可看出，干旱胁迫显著降低了2个夏玉米品种穗位叶叶片Fv/Fm，且随着干旱胁迫时间的延长而加剧，以吐丝后20 d降幅最大，分别达0.036（郑单958）和0.039（先玉335）;恢复供水后（吐丝后40 d）穗位叶叶片Fv/Fm在处理间的差值逐渐缩小，但干旱胁迫处理仍显著低于CK。同时，干旱胁迫也显著降低了2个夏玉米品种吐丝后穗位叶叶片Fv/Fo，以吐丝后20 d降幅最大，分别为0.574（郑单958）和0.593（先玉335）。此外，郑单958在吐丝后具有较高的Fv/Fm和Fv/Fo，平均值分别较先玉335高1.34%和5.08%。

2. 3 吐丝期干旱胁迫对夏玉米叶片光合性能综合指数的影响

PIABS是以吸收光能為基础的性能指数，与光合机构对光能的吸收、转化及电子传递等过程有关，是一个综合反映光合机构活性的参数。从图3可看出，干旱胁迫均降低了2个夏玉米品种穗位叶的PIABS，且随着干旱胁迫时间的延长逐渐加剧，其中以吐丝后20 d胁迫强度最大。在吐丝后10和20 d时，郑单958穗位叶PIABS分别降低8.16%和12.30%，先玉335穗位叶PIABS分别降低9.40%和16.87%;且吐丝期及吐丝后郑单958的平均PIABS较先玉335提高6.29%。

2. 4 吐丝期干旱胁迫对夏玉米产量及其构成的影响

从表1可知，吐丝期干旱胁迫降低了2个夏玉米品种的穗粒数、千粒重和产量，其中郑单958和先玉335的穗粒数分别下降7.17%和8.92%，千粒重分别下降3.36%和3.19%，最终导致产量分别降低10.29%和11.83%。此外，干旱还对穗部秃尖长造成了一定影响，干旱条件下郑单958和先玉335穗部秃尖长分别较CK增加1.08和1.06 cm，但差异未达显著水平。

3 讨论

植物叶片叶绿素含量是玉米生理代谢的重要参数，直接决定叶片光合能力的强弱（于文颖等，2016）。干旱降低夏玉米光合作用是造成其减产的重要生理因素（Nielsen et al.，2009）。宋贺等（2019）研究显示，玉米叶片SPAD值变化因土壤干旱强度和持续时间的不同而存在差异;在土壤轻度干旱条件下，叶片SPAD值有小幅上升以提高叶片抗旱能力;而在干旱持续加剧或重度干旱下，细胞水分缺失严重，影响叶绿素合成，造成SPAD值迅速下降。本研究结果表明，干旱降低了吐丝期及吐丝后2个夏玉米品种穗位叶叶片SPAD值，且对吐丝后10和20 d叶片SPAD值的影响达显著水平，吐丝后20 d郑单958和先玉335的降幅最大，分别为15.38%和17.65%。其原因可能是由于干旱条件下，玉米叶片水分缺失，自由基大量发生和积累，引发膜脂过氧化作用造成膜伤害，导致细胞膜稳定性下降，破坏了叶绿素结构（杨娟等，2021）。此外，随着干旱处理结束的正常灌溉补给，吐丝后40 d 2个夏玉米品种穗位叶叶片SPAD值在处理间无显著差异，但干旱胁迫下叶片SPAD值仍低于CK。郝卫平（2013）研究表明，干旱显著降低了玉米叶片SPAD值，复水后叶绿素含量有所恢复，但长期胁迫后复水的补偿效应小于短期胁迫后复水，且始终与对照存在差异。鲁晓民等（2018）通过对不同基因型玉米自交系干旱—复水生理机制进行研究，也认为干旱胁迫会造成叶片含水量和叶绿素含量显著降低，且复水后两者均得到补偿效应。说明干旱胁迫复水后叶绿素含量能得到一定程度的补偿，但长期的重度干旱胁迫造成的损害是不可逆的。

叶绿素荧光参数的变化可有效反映叶片光合能力，是一种简便、快捷、可靠且对植株无损伤的检测手段，被众多学者广泛应用于作物抗旱研究（尤鑫和龚吉蕊，2012; 郭艳阳等，2018）。吴姗姗等（2020）关于叶绿素荧光参数与作物抗旱性的相关分析结果显示，叶绿素荧光参数与作物抗旱系数存在极显著相关性，可为品种抗旱筛选提供简便快捷的方法。在叶绿素荧光参数中，较高的Fv/Fm和Fv/Fo有利于光合色素把捕获得的光能快速高效地转化为化学能，从而提高作物光合效率，增加光合产物（周祥利等，2010）。于文颖等（2016）研究显示，不同生育期干旱胁迫均会引起夏玉米叶片Fv/Fm下降，导致叶片光合功能受限。本研究结果显示，吐丝期干旱显著降低了夏玉米穗位叶叶片PSⅡ的Fv/Fm和Fv/Fo，且干旱危害随着干旱胁迫时间延长而加剧，在吐丝后20 d达最大。说明干旱胁迫导致参与光化学反应的能量越来越少，更多的热量以热耗散的形式消耗。在后期恢复供水土壤干旱情况解除后，处理间的Fv/Fm和Fv/Fo差距减小，但仍未达到正常供水条件下的水平。说明长期的干旱胁迫破坏了叶片叶绿素结构的完整性（White and Critchley，1999;宋贺等，2019），或加速了叶片的衰老，导致在恢复正常供水下生育后期叶片荧光参数和PIABS下降（Xu et al.，2008）。此外，叶片PIABS对干旱胁迫的响应与Fv/Fm和Fv/Fo相似，干旱胁迫均降低了2个夏玉米品种穗位叶的PIABS，且随着干旱胁迫时间的延长逐渐加剧，其中以吐丝后20 d胁迫强度最大。因此，干旱胁迫是通过影响PSⅡ活性中心来抑制光合作用原初反应，最终影响叶片光合作用，减少光合产物合成，造成作物减产（周祥利等，2010）。

多年气象资料结果显示，在夏玉米生长发育阶段中，生殖生长阶段干旱发生频率高于营养生长，以吐丝授粉期和灌浆期干旱发生的频率较高（Zhang et al.，2014）;且抽雄吐丝期干旱胁迫对玉米产量的影响最为严重（王俊强等，2016）。吐絲授粉期干旱胁迫会造成散粉、吐丝授粉受阻，穗粒数下降;灌浆期籽粒结实性差，千粒重降低;最终造成20%左右的减产幅度（裴志超等，2019）。本研究结果显示，干旱胁迫导致郑单958和先玉335产量分别显著降低10.29%和11.83%，其原因主要是由于干旱增加了穗部秃尖长，降低了穗粒数和千粒重;其中，郑单958和先玉335在干旱胁迫下，穗粒数分别减少7.17%和8.92%，千粒重分别降低3.36%和3.19%。说明吐丝期干旱主要通过降低夏玉米穗粒数和千粒重来减少籽粒产量，造成减产危害（周祥利等，2010）。此外，李叶培等（2015）的研究还表明，拔节到吐丝期间干旱会造成玉米抽雄、散粉吐丝推迟，缩短花粉持续时间，降低花粉花丝质量，导致受精、结实率降低;而籽粒建成期遭遇干旱会影响籽粒发育，造成籽粒败育数增加，这些都将导致夏玉米穗粒数下降，造成减产。关于吐丝期干旱对抽雄吐丝间隔期、花粉活力、籽粒早期发育等方面的影响还有待进一步研究。

4 结论

吐丝期干旱胁迫对夏玉米穗位叶叶绿素造成了不可逆的损伤，导致叶片SPAD值、Fv/Fm、Fv/Fo和PIABS显著下降，限制叶片光合作用，最终造成减产。

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（責任编辑 王 晖）