熊蜂盗蜜行为对访花植物的影响

刘玉玲 徐凯 王志 王琦 何金明 牛庆生│编译

吉林省养蜂科学研究所，吉林132108

植物和授粉昆虫之间的关系为互惠共利的协同关系。就授粉昆虫和花之间的关系来说，昆虫为花朵进行授粉是个比较简单的事情，因为它们在采集食物的过程中便将少量的花粉进行传播了。一种昆虫是否适合为某种植物进行授粉，主要是依照它在访花过程中能否为该植物进行足够的授粉。如果昆虫能够保障授粉的话，那么该昆虫很容易在不影响授粉效果的同时获得最大的收获——蜜、粉。

大多数昆虫在访花时没有为花朵授粉，主要原因是访花昆虫的体型大小与花朵形态不相匹配。例如昆虫个体很小，它可以在不接触雄蕊或柱头的情况下进入花蕊采集花蜜，蚂蚁是这类常见的“偷蜜贼”。在科罗拉多州，蚂蚁能够从适合熊蜂授粉的植物花朵（比较大）中盗取花蜜。还有一些昆虫会通过挤压花冠底部或者绕过花的生殖系统在花朵基部采食花蜜，熊蜂和蜜蜂有时也属于这种盗蜜贼。还有一种昆虫，它们往往在花冠下部开一个洞，将吻伸入洞中采食花蜜，我们将这种昆虫称为“花蜜抢劫者”。当然花蜜抢劫者也是有等级之分的，它分为直接刺破或者咬破花冠采食花蜜的初级盗蜜者，也有利用初级盗蜜者留下的孔洞吸食花蜜的次级盗蜜者。当然很多初级盗蜜者还会再次利用自己原先的孔洞采食花蜜，充当次级盗蜜者的角色。

在欧洲和北美广大地区，熊蜂在很多时候也是充当着盗蜜者的角色，有研究表明熊蜂实行盗蜜的植物高达300多种。在英国，地熊蜂和B.lucorum属于初级盗蜜者，同时B.lapidarius、B.pratorum和B.pascuorum则属于次级盗蜜者。在这些盗蜜者中，多数都属于短舌熊蜂（除了B.pascuorum，因为B.pascuorum属于短舌和长舌的过渡品种），因为它们不能通过正常的采集来获取深花冠植物的花蜜。长舌熊蜂一般不会去盗蜜，比如在英国发现吻最长的熊蜂B.hortorum，它们对盗蜜行为十分不耻，即便是遇到因为花冠过长不能正常采蜜的时候，它们也不会去盗蜜。盗蜜者在体型上与大多数熊蜂有所不同，它们有属于自己的共同点，比如上颚有独特的牙齿，见图1。最让人无语的是，熊蜂的盗蜜行为是会传染的，Leadbeater和 Chittka在2008年发现地熊蜂在发现其他熊蜂的盗蜜行为后，它们也会积极的开始盗蜜，所以盗蜜行为很快就会从少数个体的行为变成普遍的采集方式。

图1 盗蜜者熊蜂地熊蜂（上）和非盗蜜者熊蜂B.pascuorum（下）上颚的牙齿

从植物的角度来说昆虫的盗蜜行为是很不利的。达尔文对昆虫盗蜜的行为特别感兴趣，他在1872年的研究中写道：“当蜜蜂以一种犯罪的方式通过咬破花冠获取花蜜时，所有的植物在一定程度上都受到了伤害”。有研究者担心熊蜂的盗蜜行为会导致授粉作物的产量降低，例如在欧洲，地熊蜂和B.lucorum在为菜豆（V.faba）授粉时经常出现盗蜜的情况。在哥伦比亚，B.occidentalis也会盗取高丛蓝莓（Vaccinium corymbosum）的花蜜，而且当熊蜂盗蜜后，应用于作物的授粉蜜蜂也会利用熊蜂咬破的小洞盗食花蜜，因此蜜蜂也成为了次级盗蜜者。很多人都在争论引进熊蜂对野生植物的盗蜜行为可能会减少这些植物的制种产量以及影响本地植物的分布。然而，这一争论到现在都没有定论，因为当前相关的研究（证据）太少了，不足以支持某个论点。

但有研究评估了盗蜜行为对不同热带和温带植物繁殖力的影响，研究表明盗蜜昆虫对访花植物的种子形成具有一定的影响。盗蜜行为导致授粉昆虫访花频率降低也影响了种子的形成。Galen（1983）认为盗蜜者破坏了花的花冠部分，从而破坏了种子的发育过程。但惊讶的是，多数研究均认为盗蜜行为对植物的繁殖力并无显著影响，它们认为盗蜜者虽然是以非正常的形式采集花蜜，但这些昆虫仍然是授粉昆虫。例如，Koeman-Kwak（1973）发现，盗蜜者地熊蜂、B.lucorum和B.jonellus也会为马先蒿属作物Pedicularis palustris进行传粉活动。同样，Palmer-Jones等（1966）在红三叶草种植区发现，当熊蜂作为盗蜜者（地熊蜂作为短舌熊蜂，一般认为无法为深花冠的三叶草进行授粉）出现时的制种产量明显高于没有熊蜂出现时的产量。在大豆的研究中也发现同样的结论。究其原因，可能是因为虽然盗蜜者熊蜂以非正常的形式盗取花蜜，但并不妨碍熊蜂还以原来的方式采集花粉。比如，地熊蜂为常春藤（Linaria vulgaris）授粉时通过在花的背后盗食花蜜，但它还从花的上方采集花粉。Meidell（1944）和 Macior（1966）的研究与以上结果相近。以上研究均表明，如果传粉昆虫数量充足，且不被盗蜜者干扰，那么盗蜜行为对植物的繁殖力没有影响。比如，Stout等（2000）研究发现，在为L.vulgaris进行授粉时，虽然总有地熊蜂进行盗蜜，但只要当地有足够的采粉熊蜂B.pascuorum，那么其种子发育不会受到任何影响。

甚至有人提出，有些植物实际上可能受益于昆虫的盗蜜行为。因为有了盗蜜昆虫，正常的授粉昆虫将不得不加大访花的次数以及延长授粉的距离，这样就会以杂交的方式加大植物间的遗传变异。虽然这一科学假设至今没有获得足够的证据支持，但Zimmerman和Cook通过人工的盗蜜行为增加了授粉昆虫远距离的采集行为。Maloof（2000，2001）发现在为紫堇属（Corydalis caseana）授粉时，当有盗蜜者B.occidentalis出现时授粉昆虫B.appositus的飞行距离会更远。Richardson（2004）的研究表明，沙漠柳（Chilopsis linearis）的雄花的繁殖率会因盗蜜而增加，而雌性繁殖率则不受影响。综上所述，如果植物通过花朵的最低收益来获得健康生长的话，那为什么还要在进化过程中优先进化出产生高收益的花朵呢？

盗蜜行为可能对其他昆虫和授粉植物的繁殖性能产生复杂且不可预测的影响。Newman和Thomson（2005）研究了落基山脉入侵杂草L.vulgaris的授粉情况，发现落基山脉的花蜜经常被B.occidentalis盗走，盗蜜时洒落的花蜜吸引了蚂蚁在附近建巢，而蚂蚁的出现又扮演了防止种子过早发育的昆虫角色，所以盗蜜的总影响是不可能完全统计出来的。一些学者对近期18篇文献进行统计后发现，有6篇文章认为熊蜂的盗蜜行为对植物的繁育有负面影响，6篇研究表示无影响，剩余的6篇认为熊蜂的盗蜜行为可增加种子的产量。随后的一项meta分析研究报道，当植物需要异花授粉且该植物的花粉有限时，盗蜜行为可能对植物繁殖产生负面影响。很明显，这个报道也不具有广泛的应用性，因为有很多因素，包括植物的繁殖生物学、盗蜜者的觅食习惯、传粉者的丰度和授粉效率以及昆虫对食草动物的间接影响，这些都可能影响到评估盗蜜熊蜂对任何特定植物-授粉昆虫生态系统的影响。