陕西佛坪国家级自然保护区外围植物群落可入侵性研究

刘红彩，李永宝，冯水园，王 纳

(陕西佛坪国家级自然保护区管理局，陕西 佛坪 723400)

近年来生物入侵造成的负面影响愈演愈烈，外来入侵种在世界范围内不仅通过农林畜牧业影响经济发展，还导致本地生物多样性丧失，从而降低生态系统功能[1]，生物入侵已经成为了经济学、环境科学、生态学研究的焦点问题。其中，生态系统可入侵性、外来种入侵力及其与物种多样性的关系是其中的重点问题。而目前对于外来入侵物种入侵程度与物种多样性之间关系的研究仍不全面，结论并不一致。Darwin[2]最早提出了外来物种更容易入侵物种多样性低地区假设。这一观点被Elton[3]及其他研究所支持和补充。Fox等[4]研究发现，本土物种数量与外来物种比例之间存在负相关。但也有一些研究表明，物种多样性与外来物种之间成正相关[5-7]或没有相关性[8]。

关于植物群落可入侵性的影响因素有许多研究和解释，但目前的研究结果亦不一致。Clark等[9]利用仿真模型探索了30种外来物种入侵本土生物群落的过程，结果表明，在首次入侵时，群落多样性-可入侵性表现为负相关，但随着时间推移，本土种和入侵种均受干扰、扩散和繁殖等影响，多样性-可入侵性转变为正相关。一些学者认为区域的气候、环境扰动[10]，以及本地种的竞争能力影响群落的可入侵性。Davis 等[11]提出了一个可用资源波动性与植物群落可入侵性关系的理论，认为植物群落中可用(或未曾利用)资源的增加将使该群落的可入侵性(或对于入侵的易感性)增加。

研究外来入侵物种入侵程度与物种多样性的关系等生物入侵问题对于自然保护区生物多样性保护具有指导意义[12]。现今我国对于自然保护区外来物种入侵研究较多，但关于不同生态系统(群落)可入侵性、外来入侵物种入侵程度与物种多样性的关系等问题的研究仍有较大空缺。本研究选择陕西佛坪国家级自然保护区，调查入侵种与外来种种类、不同生境下入侵种植物和本地植物的数量，计算物种多样性，在此基础上对比不同生境可入侵性、分析外来群落入侵程度与物种多样性的关系，旨在检验以下科学假设：(1)人为干扰强的群落对外来入侵植物抵抗能力更小；(2)物种多样性可能与生境可入侵性有正或负的相关关系。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

佛坪国家级自然保护区位于秦岭中段南坡的佛坪县境内(东经107°40′～107°55′，北纬33°33′～33°46′)，总面积292.4 km2。北与陕西省太白县为界，东与观音山自然保护区接壤，西界与洋县茅坪镇相邻。保护区内植被类型复杂多样，垂直分带较明显，寒温性针叶林保存较完整，阔叶林面积大、分布广、种类成分复杂。佛坪国家级保护区是以保护大熊猫为主的森林和野生动物类型自然保护区。保护区独特的地理位置、优越的气候条件和森林生态环境，为多种动植物繁衍生息提供了良好的条件，成为丰富多样的“生物资源库”。

1.2 野外调查

1.2.1 入侵种和本地种调查 采用样线法和观察法调查，沿着佛坪自然保护区南缘岳坝镇及大古坪村的交通公路、旅游线路和山间小路，分别记录沿线两侧的林下、路边荒地中外来入侵物种和本地物种种类；并且记录入侵物种出现的生境类型、光照强度、经纬度坐标等信息。

1.2.2 入侵程度与物种多样性调查 采用样方法进行调查。分别选取环境条件相似的林下(受干扰较弱)和路边(受干扰较强)生境，随机设置 2 m×2 m样方，记录样方中所有物种的多度、盖度等信息，并记录群落生境类型、光照强度、经纬度等生境信息。本研究在林下生境中调查了10个样方，在路边生境中调查了26个样方。

1.3 数据分析

1.3.1 编制外来入侵物种名录 根据《中国入侵植物名录》[13]，统计出佛坪自然保护区周边外来植物，确定各物种的科、属、是否入侵物种、原产地、危害等级、在我国分布范围等信息，整理出佛坪自然保护区外围入侵物种名录、外来物种名录。

1.3.2 不同生境可入侵性对比 以入侵程度作为衡量生境可入侵性的指标，其计算公式为：VIII=Pi/MaxPi。式中MaxPi为所有调查样方内入侵植物相对丰度最大值，Pi为调查样方内入侵植物相对丰度。VIII值越大表示入侵植物入侵强度越高。

采用SPSS 20.0单因素方差分析比较林下和路边两种不同生境下入侵种的入侵程度，分析干扰强度大小对群落可入侵性是否有显著影响。

1.3.3 入侵物种入侵程度与物种多样性的关系分析 运用Past3.25软件分别计算各样方的物种多样性指数，包括：Simpson多样性指数、Shannon-Weiner 多样新指数、Pielou均匀度指数以及Margalef均匀度指数[14]。

采用SPSS 20.0线性回归分析外来入侵物种入侵程度与物种多样性的关系，P<0.05为显著相关。

2 结果与分析

2.1 佛坪自然保护区外来入侵植物种类及种群数量

在佛坪自然保护区共发现外来入侵植物11种(表1)，属于7个科，其中菊科最多，有5种，其他科均为1种，大多数入侵植物原产地为南北美洲。调查共发现外来植物17种(表2)，属于11个科，其中菊科最多，有6种，豆科有2种，其他科均为1种。

表1 佛坪自然保护区及外围地区入侵植物名录

表2 佛坪自然保护区及外围地区外来植物名录

2.2 林下和路边生境入侵程度对比

经计算佛坪自然保护区外来入侵物种林下生境的平均入侵程度为0.017，路边生境的平均入侵程度为0.186(表3)；路边生境入侵程度高于林下，差异显著(F=4.502,P=0.041)。

表3 不同生境条件下入侵程度对比

2.3 入侵物种入侵程度与物种多样性的关系

不同多样性指数与入侵程度进行线性回归，所得结果呈正、负两种相关关系，其中Simpson多样性指数(F=0.399,P=0.543；图1A)、Shannon-Weiner多样性指数(F=0.117,P=0.740；图1B)、Pielou均匀度指数(F=0.567,P=0.471；图1D)与入侵程度呈正相关，但相关性不显著。Margalef均匀度指数(F=0.380,P=0.553；图1C)与入侵程度呈负相关，相关性也不显著。

A～D: Simpson多样性指数、Shannon-weiner多样性指数、Margalef均匀度指数和Pielou均匀度指数。

3 讨论

佛坪自然保护区周边外来入侵植物种类组成中，菊科种数最多，远远超过其它科，原因可能是菊科植物适应范围广，耐性强，并且瘦果数量多，个体小，多数种类具有冠毛或钩刺，可利用风力或动物快速远距离扩散。这些生物生态学特性适应快速扩散繁殖，加大了这些物种的入侵性[15]。佛坪自然保护区周边外来入侵植物大部分在中国很多省份均有分布，分布范围广泛。说明中国的气候特点对外来入侵物种的扩散和定居的限制较小，有利于其定居及扩散[16]。从入侵程度看，入侵程度高的种类在佛坪自然保护区周边分布较多，入侵程度中等的种类少，其它入侵程度低的虽然数量很多，但由于入侵能力低，尚未形成规模种群。根据实地调查，绝大多数外来入侵植物的入侵生境都是路边、荒地或山坡旷野等人为干扰较大，结构较简单，本地植物未能充分利用的生境。

本研究从扰动程度对生境可入侵性的影响角度研究受扰动程度较大的路边生境与受扰动程度较小的林下生境受到的入侵程度。结果表明，路边生境比林下生境入侵程度高，这与罗文启等[10]研究结果一致。林下生态系统的可入侵空间较小，对植物入侵表现出制约作用，入侵植物在人为干扰强度大的生境中分布较多。这证实了群落扰动是影响群落可入侵性的一个重要因素。

已有研究[8]表明，本地生态系统有多余资源不能被本地植物有效利用，本地的物种多样性可能就会比较低，对入侵植物的抵抗力也就会减弱。物种丰富度高的群落对外来植物入侵的抵抗力较强。而生物多样性低、结构相对单一的植物群落由于物种贫乏，为入侵植物提供了空生态位，因而更易受到外来植物的入侵[17-18]，所以外来植物入侵程度与本地植物群落的物种多样性相关。本次调查的样本量较少，无法准确揭示佛坪自然保护区周边外来植物入侵程度与本地植物群落物种多样性之间的相关关系，这也是今后需要进一步深入研究的。

物种多样性——可入侵性之间的相关关系尚没有一致结论。Fridley 等[19]认为入侵程度与多样性的关系在不同尺度有不同表现，而Clark等[9]认为它们的关系会随着入侵时间的推移而发生变化。本研究在小尺度上研究生物入侵发生背景下的物种多样性与群落可入侵性的关系，发现不同的物种多样性指数与生境入侵程度的关系不同(存在正相关和负相关)，但相关性均不显著。这与Fridley等[18]的结论、Clark等[9]和计算机模拟结果都不一致。我们认为主要原因有二个，一是影响群落可入侵性的因素较多，物种自生的入侵潜力、群落物种结构、食草动物啃食等均可能对群落入侵种与本地种造成不同程度的影响，从而影响物种多样性与可入侵性的相关关系。二是从本质上讲，外来入侵物种比本地种更能有效地利用未使用的资源，多样性丰富的群落对有限资源的利用更加完全，从而留给潜在入侵种获取资源的机会相对更少[13]。因此，生境的功能群多样性对可入侵性造成影响可能也是导致单从物种多样性研究可入侵性结果不同的原因。

综上所述，影响群落可入侵性的因素较多，群落所受干扰程度越强可入侵性越强。物种多样性与群落可入侵性之间可能没有必然联系，但群落的物种组成对群落抵抗入侵的能力可能起着不可忽视的作用，具体机制仍不明确。想要明确群落可入侵性机制可能需要更严谨更科学的研究论证，未来从群落结构与功能群方面研究可能会得到新的发现。