不同氮素施肥方法对纳塔栎容器苗生长及非结构性碳水化合物积累的影响

倪 铭,高振洲,吴 文,张于卉,喻方圆*

(1.南京林业大学,南方现代林业协同创新中心，南京林业大学林学院，江苏 南京 210037；2.上海市林业总站，上海 200040)

施肥可以补充土壤中的营养元素，维持土壤的持续生产能力，促进苗木快速生长，从而提高苗木的质量[1]。但平均施肥方法难以满足苗木生长各时期的养分需要，还可能导致肥料的浪费和土壤理化性质的下降。1986年，Ingestad等[2-3]创立了“养分指数承载理论”(Exponential nutrient loading theory)，随后，“指数施肥法”被Timmer等[4]明确提出。目前，国外已将指数施肥法在西部铁杉(Tsugaheterophylla)[5]、黑云杉(Piceamariana)[6]、白云杉(P.glauca)[7]、花旗松(Pseudotsugamenziesii)[8]等几十个树种中展开了试验与应用。我国在杉木(Cunninghamialanceolata)、长白落叶松(Larixolgensis)、美国山核桃(Caryaillinoensis)等树种也有大量关于指数施肥的研究报道[9-11]。研究表明，指数施肥能满足苗木在不同生长阶段特别是速生期对养分的需求，从而促进苗木生长和提高苗木抗逆性，使造林成活率显著提升[12-14]。

纳塔栎(Quercusnuttallii)原产美国，是一种生长迅速、适应力强、观赏价值高的落叶乔木[15-16]。近年来，对纳塔栎生物学和生态学特性的研究较多，如陈益泰等[17]分析了5种北美栎树引种生长表现发现，纳塔栎在长江三角洲地区有较强的适应性；陈叶平等[18]进行了纳塔栎播种育苗试验；王松等[19]发现纳塔栎种子存在休眠现象，低温层积后能够达到整齐发芽；黄利斌等[20]对2年生纳塔栎耐水湿性的研究发现，将其分别置于土壤涝渍和土壤淹水两种情况下75 d，成活率均为100%，耐水湿表现与落羽杉相似。植物生长调节剂、育苗基质等对纳塔栎苗木的影响也已有较多研究报道[21-22]。随着研究的深入，纳塔栎在长三角地区的栽培价值和推广技术得到认可，近年来育苗量迅速增加，但苗木质量参差不齐，影响纳塔栎的造林效果。

植物体内的碳水化合物可分为结构性碳水化合物(SC)和非结构性碳水化合物(NSC)。SC主要是纤维素、木质素等高分子化合物；而NSC包括可溶性糖、淀粉等，是光合作用主要产物，参与植物呼吸代谢，也是植物营养生长、生殖生长的重要碳源[23]。同时，NSC作为一种重要的渗透调节物质，其含量变化与苗木对环境的适应力密切相关[24]。目前，关于纳塔栎容器苗施肥的研究鲜见报道，本试验拟通过对纳塔栎1年生容器苗进行不同的氮素施肥处理，综合分析各施肥处理方法对纳塔栎容器苗生长和非结构性碳水化合物积累的影响，以期为纳塔栎容器苗的精准施肥与高效培育提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于上海市宝山区上海市森林种质资源基地(121°19′E，31°23′N)，属北亚热带季风气候；年日照时间约1 900 h，光照充足；年平均气温16.6 ℃，最高气温和最低气温分别为38 ℃和-5 ℃；年均降雨量1 100 mm左右，雨量充沛，四季分明。

1.2 试验材料

2018年4月将北美引进的纳塔栎种子播种于规格为10 cm×20 cm(口径×高)的白色无纺布容器中，待苗高长至30 cm左右时(6月初)，选取长势一致的幼苗进行施肥试验。育苗基质泥炭、珍珠岩、有机肥体积比为7∶2∶1。

1.3 试验设计

采用完全随机区组设计，设置平均施肥和指数施肥两种施肥方式，每种方式设置4个浓度梯度的施肥处理，对照组不施肥。每个试验处理设3个重复，每个重复30株纳塔栎容器苗。平均施肥试验采用等量施肥法(施肥量=施肥总量/施肥次数)，指数施肥试验运用指数施肥模型[4]计算相应施肥量，公式如下：

NT=NS(erT-1);

(1)

Nt=NS(ert-1)-Nt-1。

(2)

式中：NT为施氮总量，NS为幼苗在指数施肥处理前的初始氮含量，Nt为t次施肥时的施氮量，Nt-1为包含第(t-1)次施肥的氮素施入总量，T是指数施肥总次数，t是当前指数施肥的次数，r是氮素相对增加率。参考Timmer等[4]的设定，本研究通过测定算得NS=141.83 mg/株。

本试验施用的氮肥为尿素(含N≥46.4%)，根据施肥方式的不同，平均施肥4个不同浓度氮素处理设置为300、500、700和900 mg/株(总施氮量)，记为C300、C500、C700和C900；指数施肥4个不同浓度氮素处理同样设置为300、500、700和900 mg/株，用Z300、Z500、Z700和Z900来表示；不施肥处理作为对照组(CK)。施肥间隔为1周，共施肥15次。采用水溶施用法，每株幼苗每次施用20 mL溶液，具体施氮量见表1。为避免营养元素含量失衡，各施肥处理组施加等量的磷肥和钾肥各300 mg/株(总施用量)。磷肥为过磷酸钙(含有效磷≥12%)，钾肥为农业用硫酸钾(含氧化钾≥50%)。

表1 纳塔栎容器苗不同施肥处理的施氮量

1.4 指标测定

苗木当年生长基本停止后(11月7日)用钢卷尺与游标卡尺测定苗高、地径。从不同施肥处理的每个重复随机选取3株长势优良的苗木进行全株收获，先用清水洗净，将根、茎、叶剪下，分别装入信封，于烘箱105 ℃杀青30 min，然后在85 ℃下烘干至恒定质量。用电子天平测得根、茎、叶的生物量，根、茎、叶各器官生物量之和为总生物量。把烘干后的根、茎、叶粉碎，过0.5 mm的网筛后贮存于干燥器中，可溶性糖与淀粉的含量用蒽酮比色法测定[25]。

1.5 数据分析

使用Excel 2010进行数据整理和绘图；使用SPSS 17.0对数据进行单因素方差分析，计算标准误；使用Duncan多重比较检验处理间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 两种施肥方法对纳塔栎容器苗生长的影响

2.1.1 苗高和地径生长

苗高能直观表现苗木生长状况，由纳塔栎苗高生长情况(图1A)可见，不同处理间平均苗高从大到小依次为：Z900>Z700>C500>C900>C700>Z300>Z500>C300>CK。各施肥处理组均与CK差异显著(P< 0.05)，其中Z900与Z300、Z500及C300均存在显著差异(P< 0.05)，说明不同的施肥方式和施肥量均对纳塔栎1年生容器苗的高生长有促进作用，且Z900处理的效果最好，其次是Z700处理。

不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicated significant difference(P<0.05).The same below.

由图1B可见，各处理下地径生长与苗高生长表现出相似的规律，不同处理间苗木地径从大到小依次为Z900>C700>C900>Z700>C300>Z500>C500>Z300>CK，除C500、Z300和Z500外，其余各施肥处理组均与CK差异显著(P< 0.05)，且Z900与C500也存在显著差异(P< 0.05)。Z900处理效果最好，其次是C700和C900。而C500处理下的地径不增反降，可能与该树种苗期个体差异大，存在随机误差有关。

2.1.2 生物量积累与分配

从纳塔栎容器苗生物量(表2)可知，CK的地下、地上部分生物量及总生物量都是最小的。在相同的施肥量下(除300 mg/株外)，指数施肥的表现比平均施肥好；Z900处理的地下部分、地上部分生物量及总生物量均为最大。各施肥处理的地上、地下部分生物量和总生物量均与CK差异显著(P< 0.05)，其中Z900与其他施肥处理的差异极显著(P=0.000)。由生物量分配情况(图2)可见，与CK相比，各施肥处理组的根生物量所占比例下降了3.8%～9.2%，而茎、叶生物量所占比例增加了0.2%～8.5%。施加氮肥能有效促进纳塔栎将更多的生物量分配给地上部分，提高茎、叶生物量占比。

表2 施肥对纳塔栎1年生容器苗生物量的影响

图2 施肥后纳塔栎1年生容器苗各器官生物量分配情况

2.2 两种施肥方法对纳塔栎容器苗非结构性碳水化合物积累的影响

2.2.1 可溶性糖含量

由容器苗NSC含量(表3)可见，从各器官总体可溶性糖含量来看，其大小顺序为根>茎>叶。在根部，Z300、Z500和C900的可溶性糖含量均与CK存在显著性差异(P< 0.05)；在茎部，除C500外，各施肥处理组均与CK存在显著性差异(P< 0.05)。在叶部，除C300、C500和C900外，其余各施肥处理组均与CK有显著性差异(P< 0.05)。可以看出，施氮肥对纳塔栎体内可溶性糖含量的积累有促进作用。随着施肥总量的增加，平均施肥处理茎的可溶性糖含量显著提升，根、叶部分虽表现出上升趋势，但是变化不显著；指数施肥处理的纳塔栎1年生容器苗根、茎、叶各器官可溶性糖含量显著上升，表现优于平均施肥，并且较低施肥量Z300、Z500的促进作用更显著。较高的可溶性糖含量能起到防止水分散失的作用，Z700处理的叶出现了可溶性糖含量突然骤降的情况，可能是水分管理不当，苗木淹水所致。

2.2.2 淀粉含量

各器官总体淀粉含量大小依次为根>茎>叶(表3)，与各器官总体可溶性糖含量的规律相近。在根部，C300、C900和Z300的淀粉含量均与CK存在显著差异(P< 0.05)，其余各施肥处理与CK差异不显著(P> 0.05)；在茎部，C900、Z500、Z900与CK差异显著(P< 0.05)；在叶部，除了Z300、Z2500和Z900外，各处理均与CK存在显著差异。可以看出，施氮肥对纳塔栎根部淀粉的积累有抑制作用，并且常规施肥高施肥量和指数施肥低施肥量的抑制作用更强；而施氮肥对茎部淀粉积累的影响并没有明显的规律；在叶部，施氮肥对淀粉的积累有显著促进作用。

表3 施肥对1年生纳塔栎容器苗根茎叶非结构性碳水化合物含量的影响

3 讨 论

3.1 施肥方法对苗高、地径的影响

施肥的目的在于提高苗木质量，而苗高与地径是衡量苗木质量的关键指标，可从侧面反映施肥效果。丁钿冉等[26]对白桦(Betulaplatyphylla)容器苗的研究表明，施肥处理后，其苗高、地径较CK均有显著提高，且在2倍指数施肥处理下效果最佳。杨阳等[27]指出，指数施肥较常规施肥能显著促进紫椴(Tiliaamurensis)幼苗苗高、地径的增长，以及养分的积累和利用；本研究得到相似的结论，即随着施肥总量的增加，纳塔栎1年生容器苗的苗高、地径均有显著增长，并且在Z900达到最大值。说明施肥可以促使苗高、地径更好更快地增长，且指数施肥效果整体优于平均施肥。在总施肥量较大时，平均施肥处理的苗木出现了苗高、地径生长量放缓甚至下降的情况，而指数施肥处理并未表现出这种趋势，这可能是指数施肥的氮素养分供给节奏与苗木生长节律更吻合，满足植物各生长时期的养分需求的结果。苗木粗壮程度与抗逆性密切相关，指数施肥能更好地提高纳塔栎苗木的抗逆能力。

3.2 施肥方法对苗木生物量积累和分配的影响

生物量能反映苗木的生产力，而施氮量会影响苗木体内生物量的分配和积累[28]。本试验中，各施肥处理组地下、地上部分生物量和总生物量较CK均有显著增长，且各指标在指数施肥处理下均高于平均施肥。说明施氮肥能显著促进苗木生物量的积累，且指数施肥效果优于平均施肥，提升了肥料养分利用效率。王益明等[29]表明，美国山核桃(Caryaillinoinensis)幼苗各生物量随施氮总量的增加而呈现先增后减的趋势；马卫平等[30]对连香树(Cercidiphyllumjaponicum)氮素指数施肥的研究结果也与之相似。但是，本试验不论是平均施肥处理还是指数施肥处理均未出现明显的生物量增长之后的减少过程，可能与试验材料不同有关[31]，或者施肥量未超过苗木养分的需求。在施肥量超过苗木养分需求的情况下，是否会出现养分毒害现象，或多大的施肥量才会引发养分毒害，还需进一步研究论证。

苗木各器官生物量的分配情况可以反映该物种适应环境的能力。土壤中有效氮不足时，苗木会向根系分配较多光合产物，促使根系伸长生长，以获取更深土壤中的养分[32]。相反，通过施肥提高有效氮含量，就会使苗木将更多的生物量集中于茎和叶。本试验中，当对纳塔栎施氮量少时，根系生物量分配比例较大，有利于提高根系对氮素等的吸收能力；随着施氮量的增加，更多的生物量分配给地上部分，此时说明基质中的氮素含量充足，同时也能看出施氮肥对纳塔栎茎叶生长的促进作用大于对根系的作用。

3.3 施肥方法对苗木非结构性碳水化合物累积的影响

可溶性糖和淀粉等非结构性碳水化合物是苗木体内贮能物质，与苗木的生长代谢和抗逆性息息相关。可溶性糖与淀粉含量的高低及动态变化，是评价苗木质量和抗性的重要指标[23]。李洪影[33]研究发现，青贮玉米(Zeamays)内可溶性糖含量在施氮处理后显著提升，当施氮量不足或超出苗木养分需求时皆对可溶性糖[33]与青钱柳的总酚[34]积累不利。同样，施氮肥能提高纳塔栎苗木各器官可溶性糖含量，这可能是叶片叶绿素含量因施氮而提高，加速了光合产物的生成与运转[35]；指数施肥处理的幼苗根部和叶部的可溶性糖含量总体高于平均施肥，也能体现出指数施肥的高效性和经济性。而部分处理的纳塔栎根部淀粉含量随施氮量上升反而显著降低，可能是施肥使得根系的生长较为活跃，对营养物质的吸收加快所致[36]，或是过量的氮素供应对苗木根系产生了毒害。施氮提高根、茎、叶的可溶性糖含量和叶的淀粉含量同时，也促进了各器官生物量累积以及苗高、地径的增长，这也反映出纳塔栎苗木的生长与非结构性碳水化合物的含量水平很大程度上存在正向关联。一般叶的非结构性碳水性化合物含量尤其是可溶性糖会高于茎和根，本试验却与之相反，可能是因为落叶植物越冬前会积累大量非结构性碳水化合物于根部，以抵御严寒和为来年的生长提供能量[23]。

总之，施肥显著促进了纳塔栎1年生容器苗的苗高、地径、生物量的增长和非结构性碳水化合物积累，且指数施肥的总体表现优于平均施肥，指数施肥900 mg/株(Z900)为本试验中纳塔栎容器苗最佳施肥处理。但900 mg/株也是本试验最大施肥量，因此无法确定此施肥量就是纳塔栎的最适生长施肥量，需要进一步进行施肥浓度梯度试验。

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