无患子初果期人工林土壤和叶片C、N、P化学计量特征

刘俊涛，仲 静，刘济铭，罗水晶，王冕之，范嘉霖，贾黎明*

(1.北京林业大学，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083；2.福建源华林业生物科技有限公司,福建 建宁 354500)

在全球森林生态系统中，土壤植物生态化学计量学基于动态平衡机制和增长率理论反映了生态系统的过程和功能。目前，C、N、P化学计量学特征广泛应用于凋落物分解与土壤碳矿化过程、植物群落稳定性、植物生长限制性元素判断等多个方面研究[1-4]。植物叶片的生态化学计量变化(C、N、P)反映了植物器官内部稳定性与元素之间的关系，它们之间的化学计量比可以用来判断限制性元素的水平和养分利用效率[5]。国内外许多学者开展了植物营养元素与环境的关系及植物化学计量特征对土壤管理的响应研究[6-8]。植物的生态化学计量特征在不同年龄、不同季节、不同海拔间均具有一定的差异[9-10]。土壤养分的供给能力通过植物叶片中的养分含量状况来判断，其中植物叶片的 N、P含量比(记为N/P)能够反映土壤环境对植物生长的养分供应[11]。

无患子(Sapindusmukorossi)为无患子科无患子属的落叶乔木，种植范围广泛，栽培历史悠久[12-13]，具有生长快和花期短等特点，喜光、耐寒。其果皮富含皂素约20%，同时也是集生物质能源、生物化工、绿化美化等功能于一体的多功能原料树种[14]。无患子主要分布于我国淮河流域以南地区，集中种植于我国的东部和南部以及西南部地区，在印度和美国也有分布[15-16]。近年来，我国无患子发展比较迅速，仅在福建省的种植面积达到20 000 hm2，单一树种的大面积种植会引起林分土壤养分缺乏等问题。以往对无患子人工林的研究主要侧重于土壤施肥管理、林产品产量提升、育种、修枝整形等方面[17-21]，鲜有从生态化学计量学的角度分析无患子无性系人工林植物叶片元素计量及其与土壤养分计量的关系。根据笔者所在课题组多年的观察，无患子实生林一般5～6 a开始挂果，幼龄期在5～10年生阶段；而其无性系一般嫁接后2～3 a开始开花挂果，3～10 a处于幼龄期。因此,本研究以无患子无性系5、6、7 年生人工林为研究对象，从生态化学计量学的角度分析初果期无患子人工林土壤和叶片养分含量及其化学计量比，探讨土壤-叶片化学计量的关系，以期为无患子无性系人工林的施肥和养分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地设在福建省三明市建宁县(116°35′～117°04′E, 26°30′～27°06′N)，属中亚热带海洋性季风气候，又兼有大陆性山地气候特点，年均气温17.0 ℃，年均降雨量1 950 mm，多集中在春夏两季,相对湿度84%；试验地土壤为长石砂岩风化母质上发育成的山地黄红壤，pH 5.02，土壤肥力状况为中等偏下。试验地无患子无性系人工林造林模式大多沿坡地等高线按照梯形种植，坡度为5°～15°，海拔50～220 m，林分郁闭度0.2～0.5，林下植被盖度15%～35%。

从全国范围的自然分布区中选择出来的具有高产、稳产、抗病虫等性状的优良单株，取其结果枝穗条进行嫁接繁育而获得媛华无患子无性系。2013年在试验地嫁接一批无患子无性系苗，砧木为2年生，接穗为极具良种培养潜力的自然变异优良单株，媛华的生长表现较好，1～2 a见果，3 a进入大量结果，结合前期选育研究[13-14]，该品种产量高，连年挂果能力强，结果枝为长须状，嫁接成活率高，适宜在福建等亚热带地区栽植。

选取立地条件较为一致的梯形形式(按照上、中、下坡)种植的无患子无性系人工林为研究对象，在2014年开始移栽造林，以山顶—山脚的块状形式沿等高线种植，株行距为4 m×4 m，栽植密度为600～650株/hm2，造林之后的后续管理措施为每年除草2次(6月和8月各1次)，每年5月进行施肥，所用肥料为复合肥，其N、P、K质量比为20∶5∶20，施肥量为每株2 kg，3个样地的基本特征见表1。

表1 无患子无性系人工林样地基本情况

1.2 样品采集及处理

2020年4月，在试验地全面踏查的基础上，选取初果期不同林龄(5、6、7年生)的媛华无性系人工林，分别建立20 m×10 m的标准地各3个，共9个。2020年8月中旬在所选择的9个样地中采集土壤样品与叶片样品：在每个样方内选择生长正常、长势中等、无病虫害的无患子无性系3～5株，然后在树体东南西北4个方位，从树冠外部到内部采集发育良好且无病害成熟叶片，放入自封袋中带回实验室；在每个标准地中按五点采样法挖掘土壤剖面，按照0～20 cm、≥20～40 cm、≥40～60 cm 和0～60 cm分层采集土壤样品，然后采用四分法分取样品1 kg，自然风干、过筛，用于测定土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、速效钾(AK)、有效磷(AP) 及碱解氮(AHN)含量。叶片在105 ℃条件下杀青30 min后，于55 ℃烘干至质量恒定，粉碎、过筛后测定叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)含量。

1.3 土壤及叶片C、N、P含量的测定

土壤有机碳和叶片碳含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定[9]；土壤全氮和叶片氮含量采用凯氏定氮法测定[22]；土壤全磷、有效磷和叶片磷含量采用钼锑抗比色法测定[23]；土壤全钾和叶片钾含量采用火焰光度法测定，土壤速效钾采用电感耦合等离子体发射光谱仪测定[24]。

1.4 数据处理

采用Excel和 SPSS 21.0进行数据分析。土壤和叶片的C与N、C与P、N与P的化学计量比采用质量比表示，文中记为C/N、C/P、N/P。利用(Anova)单因素方差分析分别检验各样地土壤和叶片C、N、P元素含量及C/N、C/P、N/P，并采用多重比较(LSD)分析其显著性(P<0.05)。采用Pearson相关分析无患子叶片与土壤C、N、P含量之间的关系。

2 结果与分析

2.1 初果期媛华无患子人工林叶片养分含量及其化学计量比

无患子人工林在初果期不同林龄叶片养分含量及化学计量比见表2。由表2可以看出，无患子叶片碳平均含量为504.63 g/kg，叶片碳含量随林龄增大而逐渐显著增加；叶片氮平均含量为20.40 g/kg，随林龄增大叶片氮含量无显著变化；无患子叶片磷平均含量为1.06 g/kg，叶片磷含量随树龄的增大而逐渐增加，且5 a和6 a之间无显著差异，而5 a与7 a林分有显著差异；叶片钾平均含量为18.27 g/kg，初果期无患子不同树龄叶片钾含量有差异但变化不显著(表2)。

表2 无患子初果期不同林龄人工林叶片养分含量及化学计量比

初果期无患子人工林叶片化学计量C/N平均值为24.85，随树龄增加有一定程度升高，各林龄之间有差异但变化不显著；叶片C/P化学计量平均值为474.42，叶片N/P化学计量平均值为19.35，C/P和N/P的值都随林龄增加而逐渐降低，且5 a和6 a之间无显著差异，5 a和7 a之间有显著差异(表2)(P<0.05)。

2.2 初果期媛华无患子人工林土壤养分含量及其化学计量比

无患子初果期在不同林龄人工林土壤养分含量及化学计量比见图1。由图1可以看出，供试无患子无性系人工林土壤有机碳、全氮、全钾、有效磷含量随林龄增大而增加，全磷、速效钾含量随着林龄先增加而逐渐呈现一个减小趋势；方差分析表明，土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、速效钾含量在各林龄组有显著差异，全磷含量在各林龄组中无显著差异。

由图1还可以看出，无患子无性系人工林土壤化学计量比C/N、C/P、N/P随林龄增加有变化，土壤C/N呈现逐步减小的趋势，而C/P和N/P有一定增加；方差分析表明，土壤化学计量比C/N、C/P、N/P在各林龄组都有显著差异。

不同大写字母表示不同林龄林分同一土层土壤之间的差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示同一林龄不同土层土壤之间的显著差异(P<0.05)。Different lowercase indicate the signficant differences between soils in different soil layers of the same forest age (P<0.05); Diffe-rent captial letters indicate the signficant differences between different soil ages in the same soil layer(P<0.05).

2.3 初果期媛华无患子人工林土壤和叶片养分之间的关系

初果期无患子人工林在不同林龄时的养分含量及化学计量相关分析见表3。从表3可知，无患子人工林土壤有机碳与全氮、速效钾、有效磷、碱解氮含量呈极显著正相关，且有机碳、全氮、有效磷、碱解氮含量与C/P、N/P之间呈极显著正相关，而全氮和全钾含量与C/N呈极显著负相关(P<0.01)。土壤全磷与速效钾含量呈极显著正相关，化学计量比C/N与N/P 之间呈显著负相关(表3)(P<0.05)。

表3 无患子初果期人工林土壤养分含量及化学计量比的相关性

无患子人工林叶片养分含量及化学计量相关性分析见表4。从表4可知，无患子人工林叶片碳与氮含量之间呈负相关，但碳与磷、钾含量呈正相关。叶片碳含量与C/N呈显著正相关，与C/P、N/P呈负相关。叶片氮含量与C/N呈极显著负相关，与C/P、N/P呈正相关。叶片磷含量与C/N呈正相关，与C/P、N/P呈极显著负相关。叶片钾含量与C/N呈负相关，与C/P、N/P呈正相关。叶片化学计量C/N与C/P和N/P呈负相关，叶片化学计量N/P与C/N呈极显著负相关，与C/P呈极显著正相关(表4)(P<0.01)。

表4 初果期无患子人工林叶片养分含量及化学计量相关性

无患子叶片和土壤 C、N、P 及计量比的相关系数见表5。

由表5可知：叶片C含量与土壤有机碳含量在0～20和≥40～60 cm的土层呈显著正相关，在≥20～40 cm的土层中呈极显著正相关；叶片磷含量与土壤有机碳含量在0～20 cm土层呈极显著正相关，在≥20～40和≥40～60 cm的土层中呈显著正相关；N/P与土壤有机碳含量在0～20 和≥40～60 cm土层中呈极显著负相关，在≥20～40 cm土层中呈显著负相关；叶片磷含量与0～20、≥20～40 cm土层土壤的全氮含量呈极显著正相关，同时与0～20 cm的土壤C/P、N/P也呈极显著正相关，与≥20～40 cm土层的土壤C/P呈显著负相关；叶片N/P与0～20 、≥20～40 cm土层的土壤N/P之间呈极显著负相关(P<0.01)。

表5 初果期无患子人工林叶片和土壤养分含量及计量比相关性

表5(续)

3 讨 论

3.1 初果期无患子人工林土壤养分含量及化学计量特征

植物生长的营养元素主要来自土壤中的 N、P、K等和其他元素，它们是植物生长发育必不可少的营养元素，直接决定植物生长发育过程中植物群落生产力的高低[25]。在初果期，无患子人工林土壤有机碳、全氮和全磷养分含量随土层深度的增加而减小，与0～20 cm土层相比，≥20～40 cm和≥40～60 cm土层的无患子人工林土壤有机碳、全氮、全磷含量平均下降了30.16%、33.68%、10.25%和50.52%、47.89%、15.38%。其中0～60 cm土层的有机碳、全氮和全钾平均含量分别为6.53～8.97、0.96～1.87、23.5～32.35 g/kg，与全国土壤养分含量等级[26]相比较，土壤有机碳、全氮和全钾含量分别处于低等水平(6.00～10.00 g/kg)、中等水平(0.75～1.00 g/kg)、极高水平(大于20 g/kg)。无患子无性系人工林土壤养分含量的变化，说明土壤有机碳含量的增加主要是植物地上部分残落物形式和根系以及根系分泌物输入土壤有机碳所致，而土壤全氮和速效磷的减小主要是无患子生长需要积累大量的磷和钾，花期和果期需要消耗大量的养分，不能完全归还给土壤。本研究表明，无患子人工林的土壤全磷含量为0.34～0.38 g/kg，低于我国土壤养分磷含量的平均值(0.56 g/kg)[26]。这是因为本试验地处亚热带区的土壤具有很强的风化作用和淋溶作用，富含铝、铁、锰氧化物的矿物对磷有较强的特异性吸附和固定能力，从而导致研究区域中的磷含量较低[27]。

土壤化学计量C/N、C/P、N/P是反映土壤有机质组成和养分有效性的重要指标，其中土壤C/N可以衡量土壤氮素矿化能力，而土壤C/P可以反映磷有效利用水平，C/P越小，磷的利用率越高，土壤N/P可以作为氮饱和的诊断指标[28-30]。本研究中，无患子人工林0～20、≥20～40、≥40～60 cm土层C/N的变化范围分别为4.99～6.56、4.77～8.10、4.57～5.94，由于无患子人工林在初果期的土壤 C/N差异不显著，说明这一时期土壤有机质分解速度相差不大。无患子人工林初果期土壤有机层(0～60 cm)C/N的值在4.79～6.78，平均为5.72，远低于其他油料树种，例如油茶(9.17～12.57)[27]，这可能与前期造林过程中投入的尿素(N元素)比较多、钙镁磷肥(磷元素)较少有关。无患子人工林0～20、≥20～40、≥40～60 cm土层N/P的变化范围分别为3.23～6.57、2.28～5.45、2.19～4.24，其中0～60 cm的N/P为2.61～5.48，平均为3.93，远低于全球平均水平(5.90)和我国平均水平(5.10)，略高于我国温带荒漠土壤 N/P平均值(1.2)[30]，但是低于我国油茶和其他人工林和果园土壤N/P[31]，因此，为确保无患子人工林具有相对稳定的产量，在以后的经营过程中宜适当增加N、P养分的投入。

3.2 初果期无患子人工林叶片养分含量及化学计量特征

叶片是植物对环境变化反应最敏感的器官，其养分含量是表达树木营养状况的直接指标，而营养状况是外部环境因子(土壤、水分、温度等)共同作用的结果[32]。本研究中无患子人工林初果期的叶片C含量平均为504.63 g/kg，显著超过全球植物叶片C的平均含量均值(461.6 g/kg)[33]，表明无患子叶片有机物含量较高。有研究表明，植物中叶片的N含量较高时其光合速率会有相应的变化，植物生长较快[34]。本研究中无患子叶片平均N含量为20.40 g/kg，与全球植物叶片氮含量(20.1 g/kg)基本持平[35]和略高于全国区域的叶片N含量(19.7 g/kg)[36]，表明研究地无患子N素营养水平尚可；叶片P含量均值为1.06 g/kg，显著低于全球尺度叶片的P含量(1.8 g/kg)和全国叶片的P含量(1.3 g/kg)，鉴于本研究无患子人工林立地特征，与亚热带常绿阔叶林和人工林叶片P含量情况 (0.62～1.15 g/kg)基本一致[37-38]。总体来讲，无患子人工林初果期的不同林龄对叶片C、N、P、K 含量影响不大，说明这一时期无患子叶片C、N、P、K 含量具有相对稳定的特点。

研究表明，无患子人工林初果期植物叶片C/N值在23.29～26.53，平均值为24.85，与全球平均水平(25.0)基本持平，但是要高于我国草原区植物叶片C/N平均水平(17.9)和干旱区植物叶片平均水平(21.2)，同时低于亚热带常绿针叶林植物叶片C/N平均水平(48.1)[39]。因为无患子是一种特殊的能源经济树种，其本身在花期和果期需要大量的养分来供应开花和结果，造成树木本身对氮含量需求高，因此无患子叶片C/N在初果期随着林龄的增加呈显著逐渐增加的趋势。植物叶片的N/P为判断植物生长限制因子的基本指标之一，一般认为植物叶片中N/P低于14时，则受N限制；而高于16时，则受P 限制，植物叶片N/P值为14～16时，受到N和P元素的双重限制。在本研究中，无患子叶片的N/P值为16.28～22.36，且平均水平(19.35)大于16，但远低于其他果树如杨梅(33.05～44.64)[40]，高于我国区域的N/P值(18.0)和全球尺度的N/P值(13.8)[41]，表明该地区的无患子初果期人工林受到P素限制。

3.3 初果期无患子人工林土壤-叶片养分含量及化学计量特征的关系

土壤-植物系统中，土壤是植物生殖生长过程中养分的主要来源，而植物叶片脱落形成枯落物在土壤中分解以实现养分转化和归还[42]。无患子人工林初果期叶片与土壤 C、N、P 含量及化学计量比存在密切的耦合关系，并有一定的相关性。分析认为，样地土壤有机碳含量(0～20、≥20～40、≥40～60 cm)与叶片磷、氮含量呈显著正相关，这是因为土壤有机碳含量比较高，能够为植物生长创造良好的土壤物理和养分环境，促进植物的生长和氮、磷养分在叶片中的积累，而由于植物生长过程中碳水化合物在叶片中的积累过多，造成叶片C含量的增加，因此土壤有机碳与叶片 C 含量呈现显著正相关。样地0～20 cm土层的TN含量与叶片N含量有显著负相关，而与叶片C含量呈正相关，这可能是无患子人工林在贫瘠养分环境下的一种生长策略。本研究中，叶片的C/N、C/P和N/P与0～20 cm土层的C/N、C/P和N/P大多呈显著相关关系，表明无患子叶片养分计量与土壤养分计量关系存在广泛的协同性。因此，在无患子人工林的经营过程中，要充分考虑养分投入的平衡性。

4 结 论

通过对初果期无患子人工林土壤和叶片养分分析可知，无患子人工林的土壤有机碳、全氮和全钾含量在初果期随林龄的增大而增大，而土壤全磷含量维持相对稳定；叶片C/P和N/P则随着林龄的增加呈现逐渐降低的趋势。无患子人工林土壤和叶片主要受P 素限制，且随林龄增大，磷养分限制增强，因此在无患子人工林管理中，应长期注重P肥的施加。研究还发现，福建建宁地区无患子人工林在初果期(5、6、7 a)其土壤C/N(5.72)、C/P(21.54) 和N/P(3.93) 平均值均明显低于全国土壤C/N(11.90)、C/P(60.00) 和N/P(5.10) 平均水平，表明该地区土壤可利用C、N、P素仍非常有限。土壤C、N、P的供应量对叶C、N、P含量有一定影响，土壤C、N、P含量在不同土层间的相关性较强。无患子人工林植物叶片和土壤的C、N、P含量存在复杂的耦合特征，也对无患子人工林与土壤间养分相互作用有较大影响，其长效作用机制有待进一步研究。

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