骆驼刺叶绿素荧光特性对不同程度干旱处理的响应

秦璐 张雯 易鸳鸯 邢瀚晨 王海潇 祖力克尔江·阿布都热西提

摘要：干旱是影响荒漠生态系统植物生长主要因素之一，研究其对干旱区植物叶绿素荧光特性影响有助于为干旱程度变化对干旱区植物生理生态影响的研究提供一定的理论依据。本文选择准噶尔盆地南缘荒漠区典型植物骆驼刺（Alhagi sparsifolia），设置0（对照）、轻度、中度和重度3种干旱程度的处理，研究干旱程度变化对骆驼刺叶绿素荧光特性的影响。结果表明：（1）3种不同程度干旱处理下骆驼刺的初始荧光Fo、ψPSⅡ和ETR无显著差异（P>0.05）;（2）不同程度干旱处理会显著降低骆驼刺的Fm和NPQ（P<0.05）;（3）3种不同程度干旱处理下骆驼刺的Fv/Fm均低于对照组，中度干旱处理显著低于对照、轻度和重度处理（P<0.05）。

关键词：Fv/Fm;暗适应;PEG溶液

中图分类号：X173    文献标识码：A    文章编号：2095-672X（2021）01-0162-06

DOI.10.16647/j.cnki.cn15-1369/X.2021.01.027

Response of chlorophyll fluorescence to different degree of drought treatment in Alhagi

Sparsifolia

Qin Lu1，2， Zhang Wen1，2， Yi Yuanyang1，2， Xing Hanchen1，2， Wang Haixiao1，2， Zulikeerjiang·Abudurexiti1，2

（1.Xinjiang Academy of Environment Protection Science， Urumqi Xinjiang 830011， China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Environmental pollution monitoring and risk warning， Urumqi Xinjiang 830011， China）

Abstract：Drought is one of the main factors affecting plant growth in desert ecosystems， the study of its effect on the chlorophyll fluorescence characteristics of plants in arid areas is helpful to provide some theoretical basis for the study of the effects of drought degree change on the physiological and ecological of plants in arid areas. In this paper， Alhagi Sparsifolia， a typical plant in the desert area on the southern margin of Junggar Basin was selected， and setting 0， mild， moderate and severe drought degree treatment， conducting research on the effects of drought degree change on chlorophyll fluorescence characteristics of Alhagi Sparsifolia. the results show that： （1） there were no significant difference in Fo，ψPSⅡ and ETR of Alhagi sparsifolia among the three different degree under drought treatment（P>0.05）; （2） Different degree of drought treatment can significantly reduce the Fm and NPQ of Alhagi sparsifolia （P<0.05）; （3） The Fv/Fm of Alhagi Sparsifolia under three different degrees of drought was lower than that of the control group， and the moderate drought was significantly lower than that of the control group， the mild drought and the severe drought group （P<0.05）.

Key words：Fv/Fm; Dark adaptation; PEG solution

引言

干旱是影響植物生长发育和产量至关重要的非生物胁迫因素之一[1]。由于光合作用对环境的变化十分敏感，因此，植物受环境变化而改变的症状最早出现在叶片光合指标的改变上。叶绿素荧光作为光合作用研究的探针，目前在光合作用、植物胁迫生理学等方面得到广泛的应用[2，3]。

骆驼刺物广泛分布于干旱区，适应沙埋，可改善土壤质量，在恶劣的生态环境中被作为防风固沙的植物种之一[7]。已有关于骆驼刺与水分关系的研究主要集中在灌溉、潜水埋深与骆驼刺光合生理、根系分布等的影响[8-10]，利用PEG溶液的干旱处理多集中于对骆驼刺分子层面的影响研究[1]。然而关于利用PEG溶液的干旱处理对骆驼刺叶绿素荧光特性的影响研究较少涉及。

王明慧等[4]研究发现灌溉量过高或不灌溉均会抑制疏叶骆驼刺的光化学效率和光合活性，而适时适量的灌溉才更有利于疏叶骆驼刺适应干旱胁迫并维持正常生长。康红梅等[5]研究认为干旱胁迫导致玉簪、景天、萱草、鸢尾四种地被植物的初始荧光（F0）和非光化学淬灭系数（NPQ）上升，而最大荧光（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际光能转换效率（F′v/F′m）下降。靳川等[6]研究发现，在水分胁迫下（土壤含水量< 0.08 m3/m3），宁夏盐池油蒿，沙柳和杨柴3种荒漠灌木Fv/Fm、ΦPSII显著降低，NPQ显著增加（P<0.01），沙柳Fv/Fm显著低于油蒿并且显著高于杨柴（P<0.01），杨柴ΦPSII显著低于油蒿和沙柳（P<0.01），进一步研究发现3种荒漠灌木PSII表现出不同受胁迫程度，其通过自身调节机制增加热耗散比例来抵御干旱胁迫。

准噶尔盆地南缘位于中纬度地带的西北干旱区，气候干燥，植被稀疏，生态环境脆弱，本文选取荒漠生态系统典型耐干旱耐盐碱植物骆驼刺，在野外条件下，通过控制实验，研究骆驼刺叶绿素荧光特性对干旱的响应，探求干旱处理对荒漠生态系统植物的光合生理的影响，为干旱程度变化对干旱区植物生理生态影响的研究提供一定的理论依据。

1    材料与方法

1.1    研究区概况

研究区位于新疆准噶尔盆地南缘，古尔班通古特沙漠与其南缘绿洲农业区的绿洲-荒漠交错地带（44°28′30″～44°30′33″N ，87°30′50″～87°32′40″E）。研究区东侧为古尔班通古特沙漠，西侧为农田区，地势相对平坦，在东侧荒漠区主要是沙丘和丘间沙地。研究区海拔高度430～440m;年平均降水量190mm，年平均气温7℃，最高气温40～42℃，最低气温-38～-40℃;主要的土壤类型为盐土和草甸土。区域受荒漠影响较大，生态环境相对脆弱。

1.2    试验处理

本研究选取骆驼刺为研究对象，试验样地以准噶尔盆地南缘荒漠区为研究区。干旱梯度试验为相对应盐分梯度的等渗透势试验（记为轻度干旱、中度干旱、重度干旱），试剂为PEG溶液。选择6个10m×10m（骆驼刺为半灌木）的样地，每个样地之间至少有2m的缓冲带，其中1个样地为预留试验区，其它5个样地每个样地再划分为4个小区，分别为“对照区”“轻度干旱区”“中度干旱区”以及“重度干旱区”，即共有20个小区，在每一小区中将对应浓度的PEG溶液均匀洒于植物根际周围土壤，每一小区至少选择6株进行喷洒，对照样地喷洒等量的淡水。小区四周安置有隔板，以阻隔水分的横向交换。样方设置如图1。

标准参考《新疆土壤与改良利用》（中科院新疆生物土壤沙漠研究所，1980）。

1.3    样品采集与保存

叶绿素荧光参数测定的样品采集于喷洒后的30d进行。选择晴朗天气下在每个试验组至少选择 3株具有代表性的植株，选择待测植株中上部冠层4个方向上均选择长势、大小相似无病害的骆驼刺枝条剪下套袋编号，装进4℃便携式冰箱中，迅速带回实验室待测。

1.4    叶绿素荧光数据的采集与处理

用CFI叶绿素荧光成像系统（Technologica，UK）测定各处理下骆驼刺叶片叶绿素荧光参数。每个处理重复测定7次。各处理下骆驼刺叶片进行1h充分的暗适应处理后，测定最小初始荧光（Fo）、暗适应下最大荧光（Fm）、光合系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光化学效率（Fv/Fm）等暗适应下叶绿素荧光参数。将荧光叶室内活化光强度设置成与外界条件相同，活化时间0.5 h，测定光下最小荧光（Fo'）、光下最大荧光（Fm'）、稳态荧光（Fs）。其他荧光参数均由以上荧光参数计算得出，计算公式如下：

实际光化学效率：ΦPSⅡ=（Fm'-Fs）/Fm'

非光化学猝灭系数：NPQ =（Fm-Fm'）/ Fm'

電子传递速率：ETR = PPFD×ΦPSⅡ×0.5×0.84

1.5    数据分析与处理

利用SAS8.0计算数据平均值和标准误（SE）;运用Duncan检验法对显著性差异（P<0.05）进行多重比较，利用Excel 2003（Microsoft，USA）和Viso辅助作图。

2    结果与分析

2.1    不同程度干旱处理对Fo和Fm的影响

Fo指经过充分暗适应的光合机构光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心全部开放时的叶绿素（Chl）荧光发射强度。Fm指经过充分暗适应的光合机构PSⅡ反应中心完全关闭时的Chl荧光发射强度。Fm是PSⅡ反应中心处于完全关闭状态时的荧光产量，可反映通过PSⅡ的电子传递情况。由上图可以看出，3种不同程度干旱处理下骆驼刺的初始荧光Fo无显著差异（P>0.05），表现为：相比于对照组，轻度干旱处理Fo降低了1.96%，中度干旱处理Fo增加了19.07%，重度干旱处理Fo降低了1.23%。3种不同程度干旱处理下骆驼刺的Fm均显著降低（P<0.05），表现为：相比于对照组，轻度干旱处理Fm降低了27.19%，中度干旱处理Fm降低了47.72%，重度干旱处理Fm降低了24.51%，说明干旱处理均会降低骆驼刺叶片Fm。

2.2    不同干旱处理对Fv/Fm和Fv/Fo的影响

Fv/Fm反映PSⅡ反应中心的原初光能转换效率，代表光和机构把吸收的光能用于化学反应的最大效率，常被用来评价PSⅡ光化学活性的最大量子产量[11]，且用来表示环境胁迫程度的指标。由图3可以看出，3种不同程度干旱处理下骆驼刺的Fv/Fm均低于对照组。其中，轻度干旱处理组、重度干旱处理组和对照组之间差异不显著（P>0.05），中度与其它试验组差异显著（P<0.05），表现为：相比于对照组，轻度干旱处理Fv/Fm降低了17.80%（P>0.05），中度干旱处理Fv/Fm降低了58.05%（P<0.05），重度干旱处理Fv/Fm降低了14.46%（P>0.05），说明中度干旱处理对骆驼刺的生理影响最大，且随着外界干旱环境继续增强，骆驼刺能通过自身调节机制增加热耗散一定程度上恢复其光合活性，认为骆驼刺反应中心损伤具有可恢复性。

可变荧光（Fv）与固定荧光（Fo）的比值（Fv/Fo）可代表PSⅡ的潜在光化学活性，与有活性的反应中心的数量呈正比关系[12]。由图3可以看出，3种不同程度干旱处理下骆驼刺的Fv/Fo均低于对照组。其中，轻度、重度干旱处理降低不显著（P>0.05），中度干旱处理显著降低（P<0.05），表现为：相比于对照组，轻度干旱处理Fv/Fo降低了25.19%（P>0.05），中度干旱处理Fv/Fo降低了80.72%（P<0.05），重度干旱处理Fv/Fo降低了16.18%（P>0.05），说明干旱处理会降低PSⅡ的潜在光化学活性，且随着干旱程度的加剧，其值会先下降后上升，表明骆驼刺适应干旱环境后一定程度上会恢复生长。

2.3    不同干旱处理对NPQ的影响

NPQ指非光化学淬灭系数，反映了植物热耗散过剩光能为热的能力，也反映植物的光保护能力。由图4可以看出，3种不同程度干旱处理下骆驼刺的NPQ均显著低于对照组（P<0.05），且各处理之间差异显著（P<0.05）。表现为：相比于对照组，轻度干旱处理NPQ降低了45.06%（P<0.05），中度干旱处理NPQ降低了53.98%（P<0.05），重度干旱处理NPQ降低了31.80%（P<0.05），说明不同程度干旱处理均显著降低骆驼刺叶片热耗散能力。

2.4    不同干旱处理对ΨPSⅡ和ETR的影响

ψPSⅡ是PSⅡ实际光化学量子效率，它反映PSⅡ反映中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率。由图5可以看出，不同程度干旱处理下ψPSⅡ差异不显著，轻度与中度低于对照组但差异不显著（P>0.05），重度高于对照组但差异不显著（P>0.05）。表现为：相比于对照组，轻度干旱处理ψPSⅡ降低了8.53%（P>0.05），中度干旱处理ψPSⅡ降低了10.28%（P<0.05），重度干旱处理ψPSⅡ增加了1.53%（P<0.05），说明不同程度干旱处理下均会改变骆驼刺叶片PSⅡ的光化学能力。

PSⅡ的非循环光合电子传递速率ETR（表观光合电子传递速率），它反映实际光强条件下的表观电子传递效率，被认为与内在光合能力有一定的相关性。由图5可以看出，不同程度干旱处理下ETR差异不显著，轻度与中度干旱处理组低于对照组但差异不显著（P>0.05），重度干旱处理组高于对照组但差异不显著（P>0.05）。表现为：相比于对照组，轻度干旱处理ETR降低了8.53%（P>0.05），中度干旱处理ETR降低了10.28%（P<0.05），重度干旱处理ETR增加了1.53%（P<0.05），说明不同程度干旱处理下均会改变骆驼刺叶片表观电子传递效率，改变骆驼刺内在光合能力。

3    结论

（1）3种不同程度干旱处理下骆驼刺的初始荧光Fo、ψPSⅡ和ETR无显著差异（P>0.05）;

（2）不同程度干旱处理会显著降低骆驼刺的Fm和NPQ（P<0.05）;

（3）3种不同程度干旱处理下骆驼刺的Fv/Fm均低于对照组，中度干旱处理显著低于对照、轻度和重度干旱处理。

参考文献

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[12]张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通报，1999，16（4）：444-448.

收稿日期：2020-12-26

基金项目：国家自然科学基金（31660120），国家自然科学基金（21667030），新疆维吾尔自治区重点研发专项第四课题（2017B03014-4）资助。新疆维吾尔自治区自然科学基金（2016D01B053）资助。

作者简介：秦璐（1985-），女，漢族，新疆奎屯人，高级工程师，博士，主要从事干旱区生态学等方面的研究。