厚颌鲂幼鱼的胃排空特征及其数学模型研究

曲焕韬，廖建新，代 伟，刘 勇，鲁雪报，杨元金

( 1.中国长江三峡集团有限公司 中华鲟研究所，三峡工程鱼类资源保护湖北省重点实验室，湖北 宜昌 443100； 2.中国三峡建设管理有限公司，四川 成都 610041 )

胃排空率是指鱼类摄食后食物从胃中排出的速率[1]，同摄食率和消化吸收率一样，是反映鱼类消化生理功能的重要参数[2-3]，可作为评价鱼类消化功能及食物可消化性的重要指标[4-5]。鱼类在摄食后能否将胃中食物迅速消化并排入肠道进一步消化吸收将显著影响鱼类的生长发育[6]。针对鱼类胃排空率的研究主要集中在生理生态学和健康养殖学两个方面。其中，生理生态学方面主要是将实验室测得的胃排空率与野外自然种群胃含物特征相结合，用来研究鱼类在自然生境中日摄食量、摄食周期频率以及生态转换效率等一系列生态学问题，目前这种估算方法已被生态工作者广泛采用[7-8]。而在鱼类健康养殖方面，可利用胃排空率开展人工配合饲料开发、饵料转换率以及投喂策略等相关研究[9-11]。在鱼类消化过程中，胃排空状况与食欲恢复密切相关，在鱼类食欲恢复时投喂饲料能使摄食率最大化，从而增加生产效益[12]。因此，研究胃排空率可以得到特定养殖条件下鱼类食欲恢复时间，为养殖生产过程中制定合理投喂策略提供科学依据。

厚颌鲂(Megalobramapellegrini)，属鲤形目、鲤科、鲌亚科、鲂属，其自然资源主要分布于长江上游干流及部分支流。厚颌鲂属定居性鱼类，产黏性卵，是长江上游特有鱼类之一，也是鲂属中唯一分布在长江上游地区的物种[13]。近年来，由于栖息地环境变迁、水质环境污染以及过度捕捞等原因，其野生资源量显著下降，分布范围趋于狭窄。在三峡工程及金沙江干流下游梯级水电开发生态补偿工作中，已明确将厚颌鲂列为重点关注对象，其资源保护与增殖问题也日益得到重视。目前，关于厚颌鲂的研究多集中于自然资源[13]、人工繁育[14-16]和环境生态因子的毒理效应[17-20]等方面，而有关厚颌鲂幼鱼摄食和消化生理等方面的研究相对较少[21-22]。因此，笔者以厚颌鲂幼鱼为研究对象，测定鱼体摄食后不同时间胃内容物质量变化，并利用线性模型、指数模型和平方根模型对其进行数据模拟，确定胃排空最优数学模型及胃排空理论时间，得到最适投喂间隔时间，从而为人工养殖过程中科学投喂策略的制定提供参考依据，并丰富厚颌鲂基础生物学研究资料。

1 材料与方法

1.1 试验鱼来源与驯化

试验于2019年3月上旬在金沙江溪洛渡向家坝水电站珍稀特有鱼类增殖放流站开展，试验所用厚颌鲂幼鱼为放流站通过人工繁殖、培育获得。驯化期间，暂养在载水量约3.0 m3玻纤缸培育池中，采用流水培育模式，养殖水日交换约6～7次，各项水质指标均在厚颌鲂生长发育适宜范围内，其中，溶解氧≥6 mg/L，氨氮<0.05 mg/L，亚硝态氮<0.03 mg/L。每日分别于9:00和16:00饱食投喂配合饲料，驯养7 d后正式开始试验。所用配合饲料为通威-152膨化配合饲料(粗蛋白36%、粗脂肪4%、水分10%)，粒径为2.0 mm。

1.2 试验过程

挑选体质健壮、活力较好的厚颌鲂幼鱼300 尾，平均体质量(38.17±2.45) g，平均体长(12.8±0.43) cm。将试验鱼平均分配到12个200 L的圆形养殖桶内，每桶25 尾，采用流水养殖模式，日交换6～7次，保持水体溶解氧≥6 mg/L，试验水温(15.0±0.3) ℃。试验开始前2 d停止投喂，饥饿结束后从每个试验桶中取3尾鱼进行解剖，确保胃内容物彻底排空。试验正式开始时，用人工配合饲料通威-152膨化配合饲料一次性饱食投喂，30 min后清除残饵。同时，从1号试验桶随机挑取10尾试验鱼，用于分析饱食状态下厚颌鲂幼鱼摄食总量。此后，分别于摄食后的2、4、6、8、12、16、20、24 h依次从2号～9号试验桶各取10尾鱼，解剖测定特定时间胃内容物湿质量，具体取样及胃内容物湿质量测定参照文献[23-24]的方法：

P/%=m0/m1×100%

式中，P代表特定取样时间胃内容物总量占总摄食量的百分比，m0代表特定取样时刻胃内容物的质量，m1代表厚颌鲂幼鱼在饱食状态下的总摄食量。

1.3 数学模型

采用线性模型、指数模型以及平方根模型分别对胃内容物进行拟合[21]：

线性模型：y=A-Bt；指数模型：y=Ae-Bt；平方根模型：y0.5=A-Bt

式中，y为瞬时胃内残余饲料湿质量，B为瞬时胃排空率，t为摄食后的时间(h)，A为常数。

通过比较各拟合模型的相关系数、残差平方和以及残差的标准差筛选确定厚颌鲂幼鱼最佳的胃排空模型[23]。

1.4 数据统计

所有数值均以平均值±标准误表示。SAS 9.0软件对试验数据进行单因素方差分析和多重比较，显著水平设定为0.05。并对数据进行拟合获得相关模型参数。

2 结 果

2.1 厚颌鲂幼鱼胃排空时间和排空率

在水温(15.0±0.3) ℃条件下，厚颌鲂幼鱼最大摄食量为体质量的(2.28±0.11)%(图1，表1)。随着摄食时间延长，胃内容物湿质量及湿质量百分比均呈现出显著减少的阶段性变化特征，且二者的同步性较好；摄食后0～4 h之间，胃内容物湿质量呈显著性下降趋势(P<0.05)，摄食后第4 h胃内容物湿质量百分比为65.98%，消化处理的食物量已超过摄食总量的1/3。摄食后4～12 h，消化进程趋于减缓，各取样时间点胃含物湿质量差异不显著(P>0.05)；摄食后约8 h，胃排空率基本可达到50%；摄食后12～20 h，胃内容物湿质量进一步显著降低(P<0.05)，摄食后约24 h，胃内容物彻底排空。

2.2 厚颌鲂幼鱼胃排空率的最适模型拟合

分别采用线性模型、指数模型以及平方根模型对试验数据进行拟合。结果显示，3种数学模型均能较好地拟合厚颌鲂幼鱼的胃排空过程(表2)。以相关系数r2为评价指标进行分析，平方根模型>线性模型>指数模型。进一步比较各模型的残差平方和和残差标准差发现，平方根模型的残差平方和和残差标准差均略低于线性模型。综合r2、残差平方和以及残差标准差的评价结果，平方根模型是描述厚颌鲂幼鱼胃排空规律的最优数学模型，其方程式为y0.5=0.951-0.036t(r2=0.899，P<0.001)。根据平方根模型模拟得到厚颌鲂幼鱼在(15.0±0.3) ℃条件下胃排空率为0.036 g/h，50%、80%和99%胃排空的理论时间分别为8.10、14.83 h和23.83 h。

图1 厚颌鲂幼鱼胃排空变化Fig.1 Change in gastric evacuation of juvenile M. pellegrini

表1 厚颌鲂幼鱼摄食量及胃内容物湿质量变化情况

表2 厚颌鲂幼鱼胃内容物湿重量变化规律的3种数学模型比较

3 讨 论

3.1 厚颌鲂幼鱼胃排空特征分析

通过研究鱼类的胃排空时间可以估算鱼体摄食率、能量代谢和日摄食情况。而胃排空时间受到水温、鱼的种类、鱼体大小和饲料组成的影响[25-27]。在本试验条件下，厚颌鲂幼鱼胃内容物的质量在0～4 h内显著下降，而在4～12 h胃排空速度明显放缓，24 h后胃内容物基本排空。表明食物在鱼体胃中消化后内容物迅速进入小肠，随后排空率显著下降，属于固有的、内在的胃排空方式。此种胃排空方式常见于在自然环境中以浮游动植物等微小生物为摄食对象的鱼类中[7]。且相关报道表明，厚颌鲂在幼鱼阶段主要以浮游动物为食，其中以桡足类为主[28]。其消化道前端为短的狭窄食道，前肠膨大，伸缩性较强，有粗的胆管与其相通，肠绒毛粗大，形成纹状皱褶，并可分泌大量黏液，消化能力强[28]。因此，消化道结构特征也使得食物在厚颌鲂幼鱼体内能够快速被消化吸收，与本试验观察到的胃排空方式相吻合。同样，在其他一些鱼类如玉筋鱼(Ammodytespersonatus)[7]、日本下鱼(Hyporhamphussajori)[7]中也发现了与厚颌鲂类似的胃排空方式。此外，鱼类中存在另外2种常见的胃排空方式。黑鲷(Acanthopagrusschlegelii)[1]等肉食性鱼类，胃内容物含量随摄食时间延长呈直线下降趋势。在大多数具有发达胃结构的肉食性鱼类中均呈现出此类的胃排空方式，其在自然条件下的摄食对象也以其他鱼类为主。而某些杂食性鱼类胃排空时初始阶段速度较慢或者延滞，随后进入快速排空阶段，而最后再次进入缓慢排空阶段。此种胃排空方式在俄罗斯鲟(Acipensergueldenstaedtii)[24]、南方鲇(Silurusmeridionalis)[23]以及日本黄姑鱼(Argyrosomusjaponicus)[9]中有相应发现。因此，鱼类的胃肠道结构和进化过程中形成的摄食习性是影响胃排空时间的主要内因。未来有必要研究厚颌鲂在不同温度、不同饲料来源下胃排空的时间，有助于进一步了解其对食物的消化特征。

3.2 厚颌鲂幼鱼最适胃排空模型分析

建立符合研究鱼类胃排空特征的最佳数学模型，有助于进一步了解其食欲恢复程度，在养殖生产中可以为确定饲料投喂量、最佳投喂频率等提供科学依据。然而由于不同鱼类胃排空特征存在较大差异，因此在表达方式和模型选择上具有较大差异。用来描述胃排空特征的数学模型多达10余个，但以线性模型、指数模型和平方根模型应用最为普遍[1,7-11]。表3总结了常见鱼类胃排空的最佳数学模型。其中岩原鲤(Procyprisrabaudi)[29]、玉筋鱼[7]以及日本鳀(Engraulisjaponicus)[8]等中小型鱼类是以指数模型方式排空胃内容物；部分大型肉食性鱼类如许氏平鲉(Sebastesschlegelii)[30]、黑鲷[1]以及眼斑拟石首鱼(Sciaenopsocellatus)[31]等通常是以线性模型方式进行胃内容物排空；而平方根模型适用于南方鲇[23]、俄罗斯鲟[24]、鲇鱼(Silurusasotus)[32]、施氏鲟(Acipenserschrenckii)[33]以及绿鳍马面鲀(Thamnaconusseptentrionalis)[34]的胃排空特征。本试验中，在(15.0±0.3) ℃养殖条件下，以湿质量作为胃内容物的表达方式，厚颌鲂幼鱼胃排空的最优模型为平方根模型，其数学表达式为y0.5=0.951-0.036t(r2=0.899，P<0.001)。已有研究表明，湿质量百分比和干质量百分比是胃内容物的常见表达方式[21]。但在最优数学模型的拟合上呈现出不同的结果。日本黄姑鱼[9]和南方鲇[23]等鱼类上的研究发现，胃内容物干质量百分比拟合结果要稍优于湿质量百分比，在鲇鱼等[32]鱼类上的研究表明，胃内容物湿质量百分比拟合结果要稍优于干质量百分比。但是，无论哪种胃内容物以哪种方式表述得到的最佳拟合数学模型均一致。而与干质量相比，湿质量在一定程度上能够减少烘干及称量过程造成的误差，因此本试验采用湿质量进行表述。

表3 不同鱼类胃排空最适模型

3.3 厚颌鲂幼鱼胃排空与投喂策略分析

鱼类胃排空速度和程度与食欲恢复密切相关，通过分析胃排空进程可以间接为鱼类养殖过程中投喂策略的制定提供科学依据[10-11]。一般认为，胃内残留物为零或胃内容物完全排空时鱼类食欲完全恢复，即食欲恢复的极限点[11]。Grove等[35]对虹鳟(Oncorhynchusmykiss)胃内容物排空与食欲关系的研究表明，胃内容物排出超过50%后，其食欲恢复也超过50%。Riche等[36]认为，类似尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)这种胃容量较小的鱼类，80%的胃排空时间点可以作为其投喂后食欲基本恢复的时间。在本试验中，按照最优的平方根模型测算，厚颌鲂幼鱼在(15.0±0.3) ℃条件下，50%和80%胃排空理论时间分别为饱食投喂后8.1 h和14.83 h。据此测算，在本试验条件下，厚颌鲂幼鱼的饵料投喂频率以2次/d为宜。关于投喂频率对厚颌鲂幼鱼生长性能、日粮利用率、消化生理指标以及机体免疫指标的具体影响仍有待进一步研究。

4 结 论

综上所述，在本试验条件下[(15.0±0.3) ℃]，体质量(38.17±2.45) g厚颌鲂幼鱼胃内容物湿质量拟合结果以平方根模型最佳，并根据此模型得到其胃排空率为0.036 g/h，而80%理论胃排空时间为14.83 h，并由此推测2次/d是厚颌鲂幼鱼的最适投喂频率。因此，本试验结果能够为厚颌鲂幼鱼养殖过程中有效提高摄食量、减少饲料浪费以及促进饲料转化提供理论依据，具有一定实际意义。