不同水肥处理下尾叶桉无性系生长性状研究

杨会肖，徐 放，杨晓慧，廖焕琴，张卫华，潘 文

(广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520)

优质木材是满足人类高质量生活需要、促进经济社会高质量发展的战略资源。随着人们对纸浆的需求量日益增多，纸浆原料供需矛盾日益突出[1]。我国桉树产业发展事关林业产业发展主动权，关系国家木材安全。尾叶桉(Eucalyptus urophylla)属于热带树种，是山地次生林优势树种，在桉属树种中具有较广泛的海拔分布。以尾叶桉为骨干亲本的桉树杂交育种已引起世界各国重视并取得显著成效[2]。目前，国内外对桉树的研究主要集中在生长、木材强度、结构、化学成分和密度测定方面[3—4]，培育出一批抗逆性强且速生的尾巨桉、尾细桉等杂交无性系，并得到广泛推广种植[5—6]。以往进行的尾叶桉优良无性系评选基于无性系试验，但是不同水肥处理的树干解析尚属研究空白。本研究以9种水肥处理下生长18个月的31个尾叶桉无性系为试验材料，分别对其解析木和树皮厚度进行测定。目的是通过尾叶桉无性系在不同水肥条件下的变异系数、主成分和多重比较分析等，探索尾叶桉无性系在不同水肥处理下的生长表现，进而根据不同性状的基因型值评选优良无性系。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于韶关市武江区田心苗圃，113°31′E，24°51′N。年均气温 20.3 ℃(其中最高年均温 25.4 ℃、最低年均温16.8 ℃)，年均日照时数1858 h，无霜期305 d。年均降雨量1537.4 mm，降水主要集中在4月中旬至7月下旬。属亚热带气候为主的湿润性季风气候。

1.2 材料

2017年 1月移栽尾叶桉组培生根苗至轻基质中，待苗木生长至高35 cm时，于2017年5月定植于圆形控根器(直径56 cm×高80 cm)，以钙镁磷和复合肥做基肥。共31个尾叶桉无性系，每个无性系9株，其中编号6(尾巨桉3229)和19(广林9)为本试验的对照无性系。

1.3 试验设计

采用双因素(水分和养分)3水平完全随机区组设计，3次重复，每重复包含9种处理。其中水平1为缺水和缺养分条件，水平2为水分和养分正常条件，水平3为水分和养分充足条件。为有效控制水肥，每个圆形控根器上面覆盖黑白膜，下面垫水泥砖。具体的水分和养分梯度及测量方法见文献[7]。其中，土壤含水率采用土壤水分测定仪TDR300测定，土壤养分含量采用穴施方法严格控制。

1.4 取样方法及测量性状

水肥控制18个月后，用利刃从根颈处分开茎和根，摘下所有叶片和侧枝。测定树高，地径，1/4、2/4、3/4树高处的主干直径。在20 cm树高处截取圆盘，用游标卡尺测量树皮厚度。

1.5 统计分析

利用R软件进行变异系数分析、方差分析、多重比较、主成分分析等[8]，利用混合线性模型预测相关性状基因型值[9]。模型为：Y=u+Wi+Nj+Bk+Cl+Wi×Cl+Nj×Cl+em，其中，Y 表示性状观测值；u为总体平均值，Wi表示第 i种水分处理的固定效应，Nj表示第 j种养分处理的固定效应；Bk表示第k个区组的随机效应，Cl表示第l个无性系随机效应，Wi×Cl表示第i种水分处理与第l个无性系的交互效应，Nj×Cl表示第j种养分处理与第l个无性系的交互效应，em为第m个体上的剩余误差[9—10]。

2 结果与分析

2.1 生长性状变异分析及多重比较

对9种水肥处理下31个无性系的生长性状进行变异分析(表1)。结果显示，在所有处理下各性状变异系数从大到小依次是枝下高、3/4树高直径、树皮厚、2/4树高直径、树高、1/4树高直径和地径，其中枝下高变异系数最大，均值50.78%，地径变异系数最小，均值2.46%。Duncan法多重比较显示，树高位于前3名的处理是23、33和13，树高分别为230 cm、221.3 cm 和 217.8 cm，比整体表现提高13.41%、9.12%和7.39%；枝下高位于前3名的处理是31、11、21和32，枝下高分别为61 cm、55 cm、55 cm和55 cm，比整体表现提高17.55%、5.99%、5.99%和5.99%。树皮厚位于前3名的处理是33、32和21，分别为0.40 mm、0.34 mm和0.34 mm，比整体表现提高27.65%、8.51%和8.51%。地径前3名的处理是33、32和23，分别为43.00 mm、42.68 mm和41.49 mm，比整体表现提高了16.16%、15.29%和12.08%。1/4树高直径位于前3名的处理是33、32和22，分别为35 mm、34 mm和32 mm，比整体表现提高20.88%、17.43%和11.24%。2/4树高直径位于前3名的处理是33、32和23，分别为21.00 mm、20.53 mm和20.48 mm，比整体表现提高13.22%、10.69%和10.42%。3/4树高直径位于前3名的处理是23、33和32，分别为11.28 mm、11.74 mm和10.82 mm，比整体表现提高13.53%、9.11%和4.66%。因此，在不同水肥处理下尾叶桉苗木的树高、地径、树皮厚、1/4树高直径、2/4树高直径和3/4树高直径总体上差异显著。

表1 基于不同水肥处理下的各性状变异分析及多重比较Table 1 Variation analysis and multiple comparison of traits based on different water and nutrient

2.2 生长性状方差分析

方差分析表明,除2/4处直径和枝下高性状外，其他性状在水分、养分、水分与养分互作、区组间的差异均达到显著或极显著水平(表2)。1/4处的直径、2/4处的直径和3/4处的直径性状在无性系间差异不显著，而树高、枝下高、树皮厚和地径在无性系间达到显著或极显著水平。其中，所有显著性状在水分间的F值介于4.41～222.49之间，在养分间的F值介于7.47～183.33之间，在水和养分互作间的F值介于0.63～3.05之间，在区组间的F值介于3.45～9.19之间，无性系间的F值为3.67～6.03。

表2 基于不同水肥处理的各性状方差分析Table 2 Variance analysis of traits based on different water and nutrient

2.3 主成分分析

对837株尾叶桉的生长和树皮厚度性状进行主成分分析(表 3)，在第 1主成分中，地径、1/4处直径、2/4处直径和3/4处直径占有较高系数，方差贡献率为42%，说明第1主成分是表示1/4处直径的综合指标，可作为评价尾叶桉树干粗度指标的参考。在第2主成分中，树高和枝下高占有最高系数，方差贡献率达22%，说明第2主成分主要以树高和枝下高这些生长性状为主，可作为尾叶桉高生长指标的参考。在第3主成分中，树皮厚占有最高系数，方差贡献率达20%，说明第3主成分主要以树皮厚为主，可作为尾叶桉树皮厚度指标的参考。由此可知，尾叶桉无性系间的差异主要表现为 1/4处直径、枝下高和树皮厚的不同。

表3 各性状主成分的特征向量及贡献率Table 3 Principal component analysis of traits

2.4 不同水肥处理下生长性状比较

在水分胁迫条件下，不同养分处理中无性系的生长差异见表 4～表 6。通过比较分析，无性系 15和29在养分1处理下生长和树皮厚度表现较好；无性系17在养分2处理下生长和树皮厚度表现较好；无性系 18在养分 3处理下生长和树皮厚度表现较好。在水分正常条件下，无性系21和29在养分1处理下生长和树皮厚度表现较好；无性系 1、11、12、17、25、27和30在养分2处理下生长和树皮厚度表现较好；无性系4、6、13、17、18、19、20和29在养分3处理下生长和树皮厚度表现较好。在水分充足条件下，无性系21和27在养分1处理下生长和树皮厚度表现较好；无性系 2、3、5、14、16、17、18、19、20、21和 22在养分 2处理下生长和树皮厚度表现较好；无性系2、4、6、15、16、20、23、26、27、28和30在养分3处理下生长和树皮厚度表现较好。综上所述，除地径在处理组合13和树皮厚在处理组合22差异不显著外，18个月苗木生长性状和树皮厚度在不同处理组合间差异达显著水平。

表4 在水分胁迫下不同养分处理中各无性系的生长性状Table 4 Ranks of clones in different nutrient treatments under water stress

表5 在正常水分下不同养分处理中各无性系的生长性状Table 5 Ranks of clones in different nutrient treatments under normal water conditions

表6 在充足水分下不同养分处理中各无性系的生长性状Table 6 Ranks of clones in different nutrient treatments under water sufficient conditions

2.5 尾叶桉优良无性系综合评选

尾叶桉优良无性系按照生长和树皮厚度性状的基因型值大小进行综合评选(表7)。根据树高基因型值评选的优良无性系为 27、20、31、29和 15，与对照2(广九)相比，平均树高遗传增益提高12.14 cm、6.74 cm、4.05 cm、3.40 cm和2.59 cm；根据枝下高基因型值评选的有优良无性系为31、8和17，与对照2(广九)相比，平均枝下高遗传增益提高3.84 cm、2.01 cm和0.33 cm；根据树皮厚基因型值评选的有优良无性系为7、30、24、3、21和1，与对照2相比，平均树皮厚遗传增益提高0.068 mm、0.049 mm、0.040 mm、0.036 mm、0.035 mm和0.033 mm；据1/4树高直径基因型值评选的有优良无性系为 24、18、13、30、25和7，与对照1(3229)相比，1/4树高直径遗传增益提高3.00 mm、2.69 mm、2.35 mm、1.36 mm、0.82 mm和0.81 mm。综上所述，依据树高、树皮厚和地径的基因型值综合评选表现较好的无性系为30、7、1、29、20和6，平均遗传增益较整体水平提高10.73 cm、0.02 mm和0.83 mm，达5.29%、6.38%和2.24%。

表7 无性系生长和树皮厚度性状的基因型值Table 7 Phenotype value for growth traits of clones

3 结论

9种水肥处理下的31个无性系生长和树皮厚性状存在较大的变异，其中枝下高变异系数最大，为50.78%，地径的变异系数最小，为12.46%。各性状变异系数从大到小依次是枝下高、3/4树高直径、树皮厚、2/4树高直径、树高、1/4树高直径和地径。除地径性状外，其他性状的变异系数均达15%以上，说明尾叶桉无性系各性状间存在丰富的变异，具有较大的改良潜力。Duncan法多重比较显示，不同尾叶桉无性系在不同水肥处理下苗木的树高、地径、树皮厚、1/4树高直径、2/4树高直径和3/4树高直径总体上差异显著，所有无性系在处理组合32、33下表现较优。

树皮具有支持和保护功能，树皮厚度被认为是重要的树皮性状之一，在防火和光合作用方面发挥至关重要的作用[10—14]。大量研究表明，较大的树皮厚度在防火性能、保护功能和硬度方面具有明显优势[15]。本研究中，依据树高、树皮厚和地径的基因型值综合评选表现较好的无性系为30、7、1、29、20和6，平均遗传增益较整体水平提高10.73 cm、0.02 mm和0.83 mm，达5.29%、6.38%和2.24%。树皮厚与 1/4树高直径性状间密切相关，以树皮厚和1/4树高直径的基因型选育出排名前10的优良无性系，两个性状的重合率为80%。因此，本研究仅研究了树皮厚与 1/4树高直径间的关系，而没有研究树皮厚度与树皮密度、树皮含水率以及茎干的关系，今后应加强此方面的研究，以深入揭示尾叶桉在不同水肥梯度的适应性。