遮荫对彩叶植物矾根夏季适应性表型的影响

周 佳，宋丽莉

(1.上海园林绿化建设有限公司,上海 200333；2.上海应用技术大学生态技术与工程学院，上海 201418)

矾根(Heuchera micrantha)又名珊瑚钟，是虎耳草科(Saxifragaceae)矾根属植物，为多年生常绿耐寒彩叶地被植物[1]。矾根品种繁多，叶型多样，叶色丰富，可营造色彩丰富的景观，在园林绿化和家庭园艺方面有广阔的应用前景[2]。近年来研究表明，矾根叶色多变，会随季节、环境因素的变化以及叶龄不同而呈不同色彩。不同品种矾根在耐荫性、抗寒性、耐热性、抗旱性方面显示出明显的差异[3—7]，因而对不同地区气候环境的适应性也各不相同，直接影响其在园林应用中的观赏性和景观效果。

上海属亚热带海洋性季风气候，夏季高温、高光强等胁迫因子相互叠加，对植物生长造成胁迫。顺利越夏对于矾根在上海及长三角地区推广应用至关重要。本研究以‘蜜桃’、‘小珍珠’、‘花毯’3个矾根品种为试材，研究不同遮荫处理对矾根形态特征、叶色、花期物候、高温半致死温度以及成活率的影响，旨在阐明光环境变化对矾根观赏性和耐热性的影响，探索大田环境下决定矾根越夏能力的关键环境因子，为矾根在园林绿化中的应用和养护管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验地概况

实验于2017 年3月至2017年8月在上海应用技术大学奉贤校区实验地进行。上海地处121°21′～121°46′ E，30°01′～31°48′ N[8]，属北亚热带海洋性季风气候。年平均气温16.1 ℃，全年最热月平均气温27.9 ℃，极端高温可达40 ℃；最冷月平均气温3.7 ℃；年平均降水量1129 mm；无霜期225 d[8]。

1.2 材料与遮荫处理

供试材料为长势良好的矾根3个品种组培苗，分 别 为 ‘ 蜜 桃 ’(‘Georgia Peach’)、 ‘ 小 珍珠’(‘Petite pearl fairy’)、‘花毯’(‘Tapestry’)。于2017年3月1日移栽至实验地，采用黑色遮阳网进行遮荫处理，设置3个遮荫度：全光照处理(CK)，一层遮荫网处理(T1)，二层遮荫网处理(T2)。遮荫网高度150 cm。每处理3次重复，每重复50株苗。实验期间进行常规浇水、除草管理。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 环境参数测定

2017年6月5日至8月31日，每天7:00至17:00每隔1 h分别测定并记录全光照、一层遮荫网、二层遮荫网下的气温、光照强度、相对湿度。测量位置距离地面 50 cm。最高温度为日最高气温，最大光强为日最大光强，气温为日平均气温，光强为日平均光强，相对湿度为日平均相对湿度。

1.3.2 形态学指标测定

对不同遮荫条件下的三个矾根品种进行株高、叶面积、花序长度的统计。同一处理条件下，随机选取10株长势一致的样本株，分别测量株高、花序长度；选取中部叶片(从上向下数第4～5片叶)测定叶面积。以上指标在2017年7月1日测定。

1.3.3 花期物候观测

对不同遮荫条件下的三个矾根品种进行花期物候观测。首个花序轴最下端小花开放的时间记为始花期；50%样本株开花的时间记为盛花期；95%样本株花序完全枯萎的时间记为末花期；根据始花期和末花期计算花期。

1.3.4 叶片色素含量测定

2017年7月1日分别选取三个矾根品种10株样本株，取中部叶片(从上向下数第4～5片叶)测定叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷含量。叶绿素和类胡萝卜素含量测定参照李丽等[9]和 Lichtenthaler[10]的方法。花色素苷含量的测定参考王庆菊等[11]的方法。参照胡位荣等[12]的方法计算花色苷含量 。

1.3.5 高温半致死温度测定

参照1.3.4采集叶片，参考蔡化等[13]的方法测定高温半致死温度。

1.3.6 成活率统计

于2017年8月31日统计成活率。成活率为相同处理条件下成活样本株数量占总样本株数量的百分比。

1.4 数据统计

利用SPSS17.0软件对数据进行统计分析，采用单因素(one-way ANOVA)和Duncan新复极差法进行方差分析和多重比较，成活率和环境因子的相关性分析采用Pearson相关分析和多元逐步回归分析法。

2 结果与分析

2.1 不同遮荫处理对环境因子的影响

由表1可知，一层遮荫网、二层遮荫网下的光强分别为全光照的 28.6%、8.4%。随着遮荫度的增加，实验地的气温、光强、最高气温以及最大光强均显著下降，相反，相对湿度则随遮荫度增加而明显上升。

表1 不同遮荫处理对环境因子的影响Table 1 Effect of shading treatments on the environmental factors

2.2 不同遮荫处理对矾根形态特征的影响

由表2可知，‘蜜桃’株高随着遮荫度的增加而显著增加，一层遮荫网和二层遮荫网处理分别比对照高出8.8%和19.2%。‘小珍珠’和‘花毯’在二层遮荫网下株高比对照分别增加了 32.0%和25.7%，但是一层遮荫处理和二层遮荫处理之间没有明显差异。不同遮荫处理还对矾根的叶面积产生明显影响，三个矾根品种的叶面积均随遮荫度的增加明显变大，对照处理、一层遮荫处理以及二层遮荫处理间均存在显著差异。遮荫对矾根3个品种的花序长度也有显著影响。二层遮荫网处理下，‘蜜桃’、‘小珍珠’和‘花毯’的花序长度显著高于对照，分别比对照高出 18.9%、9.2%和 19.3%，但与一层遮荫处理之间并无明显差异。

表2 不同遮荫处理对矾根形态特征的影响Table 2 Effect of shading treatments on the morphological characteristics of Heuchera micrantha

2.3 不同遮荫处理对矾根开花特性的影响

由表3可知，全光照下，‘蜜桃’5月初始开花，‘小珍珠’始花期在5月中旬左右，‘花毯’从3月下旬开始陆续开花；遮荫条件下，3个矾根品种的始花期均延迟，‘蜜桃’推迟了10 d，‘小珍珠’推迟了3～8 d，而‘花毯’推迟了26 d。3个矾根品种的盛花期在遮荫条件下也不同程度地推后，‘蜜桃’推后10～20 d，‘小珍珠’推后5 d，‘花毯’推后15～20 d；全光照下，‘小珍珠’的花期为50 d，‘蜜桃’和‘花毯’分别为77 d和83 d，与对照相比，‘蜜桃’的花期在一层遮阴网下缩短1 d，在二层遮阴网下延长16 d；‘小珍珠’的花期在一层遮阴网和二层遮阴网下分别比对照延长 7 d和22 d；‘花毯’的花期在一层遮阴网和二层遮阴网下分别比对照缩短16 d和11 d。

表3 不同遮荫处理对矾根开花的影响Table 3 Effect of shading treatments on the flowering of Heuchera micrantha

2.4 不同遮荫处理对矾根叶色及叶片色素含量的影响

作为彩叶地被植物，叶色是矾根最具代表性的观赏性状。三个矾根品种的叶色受到遮荫处理的显著影响。‘蜜桃’叶片在全光照下呈红色，一层遮荫网下，红色变淡并夹杂淡绿色，二层遮荫网下叶片呈现较明显的灰绿色。‘小珍珠’在全光照下为紫红色，一层遮荫网下叶色为红中带绿，二层遮荫网下叶色表现为墨绿色。‘花毯’叶片在全光照下为亮绿色，具淡红色叶脉，随着遮荫度增加，叶片绿色逐渐加深，叶脉显示为红色，二层遮荫处理下叶片显示深绿色，叶脉清晰，为深红色。

叶绿素测定结果显示，三个矾根品种的叶绿素含量随遮荫程度增加显著上升，‘蜜桃’、‘小珍珠’和‘花毯’的叶绿素含量在一层遮荫和二层遮荫处理条件下分别比对照增加了 52.2%、42.6%、49.2%和182.6%、107.4%、72.5%。3个矾根品种的类胡萝卜素含量受遮荫影响明显高于对照。在二层遮荫条件下，‘蜜桃’‘小珍珠’和‘花毯’的类胡萝卜素含量分别升高了29.4%、55.6%和29.6%。叶绿素a/b测定结果显示，3种矾根的叶绿素a/b值随着遮荫度的增加显著下降，在二层遮荫条件下，‘蜜桃’‘小珍珠’和‘花毯’的叶绿素a/b值分别降至对照的20.8%、21.6%和21.5%(表4)。

‘蜜桃’和‘小珍珠’的花色素苷含量随着遮荫度的增加呈下降趋势。在一层遮荫和二层遮荫条件下，‘蜜桃’和‘小珍珠’的花色素苷含量分别降低至对照的71.8%、67.1%和41.2%、40.4%。相反，‘花毯’的花色素苷含量在一层遮荫条件下比对照明显增加，上升了 81.2%，一层遮荫和二层遮荫条件下无明显差异(表4)。

表4 不同遮荫处理对矾根叶绿素含量、类胡萝卜素含量、叶绿素a/b、花色素苷含量的影响Table 4 Effect of different shading treatments on chlorophyll content,carotenoid content,chlorophyll a/b,anthocyanin content of of Heuchera micrantha

2.5 不同遮荫处理对矾根高温半致死温度的影响

高温半致死温度是常用的鉴定植物耐热性强弱的指标[13]。由表5可知，在全光照下，三种矾根的高温半致死温度由高及低为‘蜜桃’‘花毯’‘小珍珠’，说明‘蜜桃’的耐热性是最强的，‘花毯’次之，‘小珍珠’最弱。随着遮荫度的提高，三种矾根的高温半致死温度均有明显上升，说明遮荫提高了矾根的耐热性。

表5 不同遮荫处理对矾根高温半致死温度的影响Table 5 Effect of different shading treatments on semi-lethal temperature of Heuchera micrantha

2.6 不同遮荫处理对矾根成活率的影响

由表6可知，在全光照下，‘蜜桃’和‘花毯’的成活率分别为40.6%和29.1%，而‘小珍珠’全部死亡，说明‘蜜桃’的越夏能力是最强的；‘花毯’次之；‘小珍珠’最差，其在露天环境下不能越夏。遮荫实验表明，遮荫对三个矾根品种越夏能力产生了显著影响。一层遮荫条件下，‘蜜桃’‘小珍珠’‘花毯’的成活率分别提高至68.7%、20.9%和62.9%；二层遮荫网下，进一步提高至79.6%、62.5%和84.2%。

表6 不同遮荫处理对矾根成活率的影响Table 6 Effect of different shading treatments on survival rate of Heuchera micrantha

对矾根在不同遮荫条件下的成活率与环境因子进行相关性分析(表7)，结果表明，三个矾根品种的成活率与生长环境的最高气温、最大光强、气温、光强均存在极显著负相关关系(P<0.01)，而与相对湿度及该品种的高温半致死温度呈极显著正相关关系(P<0.01)。说明夏季高温和高光强是造成矾根成活率下降的主要胁迫因子，而相对湿度较高则有利于矾根越夏。另外，矾根耐热性的高低对其能否顺利越夏也有显著影响。

表7 环境因子、高温半致死温度与矾根成活率的相关性Table 7 Correlation coefficients between environmental factors and semi-lethal temperature and survival rate

为了进一步阐明影响不同品种矾根越夏的最关键因素，以矾根生长环境的最高气温、最大光强、相对湿度、气温、光强、高温半致死温度为自变量，采用逐步回归方法，分析各自变量对成活率的贡献，建立了三种矾根成活率对环境因子的回归模型(表8,9)，所有模型的拟合性均较好。根据表8，得到‘蜜桃’矾根的回归方程为：Y=82.208-0.051X3，说明影响‘蜜桃’成活率的最关键因素为其所处环境的光强。‘小珍珠’矾根的回归方程为：Y=-503.136+12.037X4，说明其成活率取决于该品种的耐热性。‘花毯’的回归方程为：Y=442.695-9.851X1-0.021X2，说明夏季的极端高温和极端高光强是影响其成活率的决定性因素，二者之中起主要作用的是极端高温。

表8 模型汇总Table 8 Model summary

表9 回归系数与显著性检验Table 9 Coefficients and significance testing

3 讨论

光是影响植物生长发育、地理分布的最重要生态因子。植物可从形态、结构以及生理方面的改变对光环境的变化做出响应[14]。耐荫性较强的植物通过株高增加、叶面积变大等形态上的改变，以尽可能多的吸收光量子，适应荫蔽的环境[15]。本实验结果表明，在二层遮荫条件下生长的三个矾根品种的株高、叶面积以及花序的高度均显著高于对照处理，表现出耐荫植物的特征。

叶绿素和类胡萝卜素是植物主要的光合色素，其含量的增加有利于提高植物对光能的吸收，从而提高光合活性[14—16]。叶绿素 a/b的降低意味着叶绿素b比例增加，叶绿素b含量的相对增加有助于植物在弱光环境下捕获更多的光能，提高植物对弱光环境的适应性，常作为植物耐荫性的指标[14—17]。本研究结果表明，在遮荫条件下生长的3种矾根的叶绿素含量和类胡萝卜素含量均显著上升；相反，叶绿素 a/b的比值则随遮光度增加而明显降低，表明这三个矾根品种对弱光环境具有较好的适应能力，这与雷星宇等[18]对8个矾根品种的研究结论一致。

光是影响植物开花的重要生态因子，遮荫对植物开花的影响因植物不同有很大差异[19—22]。对郁金香和红花檵木的研究发现，遮荫引起开花延迟[19,22]，但对其机制并未作深入探讨。但是最近的研究发现，遮荫引起拟南芥开花提早[20—21]，光敏色素A (phyA)信号通路中的两个信号传导因子FHY3和FAR1以及独立于phyA的转录因子PIF7和HFR1可能均与荫蔽条件下促进植物开花的分子调控机制有关[20]。本研究结果显示，随遮荫度增加，三个矾根品种的始花期显著延迟，盛花期也明显延后，说明遮荫推迟了矾根花芽的分化，这一结果与 Czuchaj等[23]对‘紫色宫殿’‘李子布丁’和‘萤火虫’等矾根品种的研究结果是一致的。

光是影响彩叶植物叶色的重要环境因子[24]。不同光照条件下，植物叶片叶绿素、花色素苷等色素含量及比例发生变化，从而影响叶片呈色[16,19,24]。本研究发现，随着遮荫度增加，‘蜜桃’和‘小珍珠’的叶绿素和类胡萝卜素含量均呈上升趋势，花色素苷含量则表现出下降的趋势，‘蜜桃’叶色也因此从红色逐渐变成灰绿色，‘小珍珠’则由紫红色逐渐变为墨绿色。‘花毯’的情况有所不同，其叶绿素含量和花色素苷含量均随遮荫度提高而显著上升，其叶色逐渐由亮绿变为深绿色，叶脉则显现出越来越重的深红色。大量研究表明，光环境是影响花色素苷合成的重要调节因子，强光促进花色素苷的积累，而弱光则会抑制花色素苷的积累[24—26]。以红颜草莓为例，研究发现遮荫显著抑制了花青素合成相关酶基因和转录因子的表达，阻碍了花青素的积累[25]。本研究中，‘蜜桃’和‘小珍珠’的实验结果与红颜草莓的结果相一致。相反，对于滇山茶的研究发现，全光照条件抑制花色素苷的积累，遮荫反而能促进花瓣中花色素苷的合成与积累[27]，与本研究中‘花毯’的情况类似，说明对于不同种、甚至是同一种不同品种的植物来说，光调控花色素苷的合成和积累可能存在不同的规律，还有待于进一步研究。

叶片彩化度是彩叶植物的主要观赏特性。‘蜜桃’属于红色系矾根，遮荫使其红色减弱、绿色加重，呈现出灰绿色，彩化度下降。‘小珍珠’为紫色系矾根，受遮荫影响，‘小珍珠’花青素含量大幅下降，导致其叶色几乎变成墨绿色，叶片的彩化度明显下降。‘花毯’本身为绿色系矾根，遮荫使其叶片绿色加重，叶脉的紫红色加深，色彩对比鲜明，观赏性反而更好。因此，光环境对矾根的观赏性和应用效果有显著影响，不同矾根品种表现其最佳观赏性所需的最适光强各不相同。

研究发现，弱光可以显著缓解高温对PSII的功能抑制，提高牡丹和葡萄对高温的适应能力[28—30]。本研究发现，随着遮荫度的提高，三种矾根的高温半致死温度显著升高，表明三种矾根的耐热性均随着光强的减弱而得以提高，这与前人对牡丹和葡萄的结果是一致的。有关遮荫处理调控矾根耐热性的机制尚待进一步研究。

夏季的高温、强光是影响植物生长的主要胁迫因素[31]。本研究结果表明，随着遮荫度的提高，三种矾根的成活率均显著上升。在全光照下全部死亡的‘小珍珠’，在遮荫条件下成活率上升至62.5%，而‘蜜桃’和‘花毯’的成活率均达到80%左右。说明适度遮荫能够显著提高矾根的越夏能力。相关性分析表明，三种矾根的成活率与生长环境的最高气温、最大光强、气温、光强均存在极显著负相关关系，说明高温叠加高光强对矾根形成了复合胁迫。为了阐明影响不同品种矾根越夏能力的关键因素，利用逐步回归的方法，发现对于不同矾根品种来说，影响其越夏能力的关键因子并不相同：光强是造成‘蜜桃’成活率下降的主要因素，‘小珍珠’的成活率主要取决于其高温半致死温度，‘花毯’的成活率主要受到极端高温的影响。因此，不同品种的矾根对光强、温度等环境因子的敏感性有明显差异，在实际的园林应用中，可依据不同品种矾根对不同环境因素的要求和适应能力进行合理配置，以达到最佳的应用效果。