试说北京番茄病毒病40年的变迁——以番茄黄化曲叶病毒为主的时期

本期特邀嘉宾：北京市农林科学院农业信息与经济研究所“12396”新农村服务热线植保专家李明远研究员

从2009年秋开始，北京又出现了一种新的病毒，即番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，缩写为TYLCV，简称TY病毒，以下同）[1]。这种病毒，1939年在以色列约旦河一带最早发现，1964年被正式命名。在我国1995年初见于广西南宁地区。此后逐渐扩展，于2002在台湾发现，2005年秋在江苏发现，2006年在上海、浙江发现，之后在广东、云南、重庆、福建相继发现，2007年在安徽、山东、河南发现，2008年在河北南部发现，2009年在北京、河北唐山发现。此后1～2年，该病迅速蔓延，很快传遍我国番茄产区。有文献记载，截止到2009年，全国发生面积达20万hm2，经济损失数十亿元[2]。

发生症状

番茄黄化曲叶病毒病的发生和烟粉虱的发生密切相关，凡是有烟粉虱的地方就会有TY病毒病，这种病毒的症状一般有5个特点：

（1）顶叶黄化：初发时往往仅顶叶变黄，变黄叶多为黄绿色，一般单叶边缘黄化的更为明显，并使叶片变小，边缘有时枯死，严重时整株的叶片均为黄绿色（封底图1）。

（2）叶片变小或叶缘向内卷曲：这种卷曲一般多从新叶开始，不同的病株卷曲程度有一定的差异，特别是新生的小叶，似乎伸展不开（封底图2）。有别于植株老化所形成的生理卷叶，TY病毒都发生在新叶，在发生较晚时，有时仅新生的幼芽表现出黄化卷叶（封底图3）。

（3）植株矮化：病株一般会出现矮化的现象。矮化的程度差异较大，除和品种的耐抗病力有关外，一般发病越早矮化的程度越严重（封底图4）。

（4）落花、落蕾：植株发病后，已形成的花蕾及花会萎蔫掉落，严重时使植株不能结果（封三图5）。

（5）果实僵化不长或开裂：果实的僵化一般在果实开始膨大时出现，即果实膨大变缓，像是果皮僵化所致，时间长了果实还会开裂。如果发生较晚，初发生时仅上部出现症状，此时下部未发病，其所结的果实还可以膨大，甚至仍可上市。

番茄黄化曲叶病毒病在苗期即可发生，而且发生的越早受害越严重。在田间发生时，初期会有零散的病株，但随着时间的推移，往往整棚均表现症状，造成的损失极为严重；因此，该病害一旦发生对番茄来说是毁灭性的。

病原

TY病毒属于双生病毒科（Geniniviridae）菜豆金色花叶病毒属（Begomovirus），是一种单链环状DNA病毒（封三图6）。双生病毒的基因组由DNA-A和DNA-B组成，每个组分的核酸大小为2.5～2.8 kb，但有些病毒株仅含有DNA-A。世界各地发生的番茄黄化曲叶病毒病的病原并不相同，有文献认为，已报道的可引起TY病毒的病原有60多种[3]（也有的文献认为有80种[4]），我国至少有16种[4]（可以侵染番茄发病的有9种[3]），其中以番茄黄化曲叶病毒分布最广。目前，已知的番茄黄化曲叶病毒可分为5个株系，北京的TY病毒主要属于TYLCV-IL株系[3]。

侵染规律

TY病毒主要在温室里的寄主植物上越冬，也可在野生寄主上越冬。番茄黄化曲叶病毒病的寄主除了番茄，还有辣椒、甜椒、菜豆、莱豆、豇豆、南瓜、黄秋葵、苋菜、刺茄、烟草、棉花、苘麻、番木瓜、胡椒、百日草、矮牵牛、扶桑、拟南芥、酸浆、龙葵、曼陀罗、赛葵、胜红蓟、假马鞭、稀碱、长蒴母草、金腰箭、洋桔梗属、荨麻属等30种植物[2]；此外，有报道说，在塞浦路斯，番茄黄化曲叶病毒病可为害49种植物[5]；由此，可以认为，其来源广泛，通过传毒介体烟粉虱（封三图7）的取食、繁殖、危害、迁飞、传播、扩散，使大面积的番茄受害，但“温室白粉虱”（封三图8）不传播该病毒。

我国大部分地区，在没有TY病毒以前就已经出现烟粉虱的危害，特别是番茄也是它偏爱的寄主之一；番茄的受害程度和烟粉虱危害的程度或发生有密切的关系。据统计发现，在盛发期，3个番茄叶片的虫口密度一般在6 000～10 000头，而密度高时可至1.5万～2.0万头[6]，主要是密度大时，它分泌的蜜露会污染果实，在潮湿的棚室里，在果面腐生上一层黑霉，而影响番茄的光合作用及产品的商品性。严重时，也会造成番茄植株长势衰弱，引起叶片的枯死或脱落，除了直接引起减产外，还会造成果实的品质降低。有文献报道，防治不及时一般可引起番茄10%～50%的减产，严重时减产达80%；成熟的番茄维生素C的含量可降低15.07%～54.09%，可溶性糖的含量可降低9.75%～62.40%[1]；因此，自烟粉虱发生以来，都是番茄必防的害虫之一。

TY病毒不能通过机械摩擦进行传播，但可以通过嫁接和种子传播，但主要通过烟粉虱传播；所以，发生了TY病毒以后，烟粉虱对番茄的危害不仅是雪上加霜的问题，而是致命的。烟粉虱在传毒时，一般经过获毒、持毒和传毒3个阶段。获毒的时间较短，一般在病株上停留10 h后100%都可完成[7]；在持毒期，将病毒通过消化道运输到唾液腺内，并长期存留。有报道认为，烟粉虱一旦得毒，有的终生持毒，在此期间烟粉虱在番茄上取食时，再将病毒通过口针传给健康的植株[8]。

烟粉虱传播TY病毒时即便是其在数量不多时，也会引起迅速的传播。例如，有人以4叶1心时期的番茄为材料，进行烟粉虱传毒试验，结果表明：烟粉虱接虫密度为1头/株时，接虫后第20天发病株率为12.1%，病情指数为1.4；接虫后第30天，有90.9%的植株表现明显症状；接虫后第40天，全部植株都表现明显症状。当接虫密度为5头/株时，第10天出现症状，病株率达到25.2%，病情指数为1.3。接虫密度达到10头/株及以上时，接虫后第20天，100%植株发病，且症状表现明显[7]。以上说明，随着接虫量的增大，病害发生的普遍率增加得越快；但是，当接虫数量在15头/株以上时，发病株率及病情指数变化无显著差异，也就是说，单株虫口密度高于15头/株，即已达到饱和。这说明TY病毒的流行，并不需要高密度的传毒介体，在1株有15个叶片的番茄上，每个叶片平均还不到1头烟粉虱，就和有更多的烟粉虱一样的传毒效果[7]。从这点来看，利用丽蚜小蜂控制烟粉虱可能对防治TY病毒无效，因为在使用丽蚜小蜂防治烟粉虱时，应保留一定量的烟粉虱才能形成丽蚜小蜂的有效种群，但这时的虫量对传播TY病毒，已达到足够的数量。

此外，不同生物类型的烟粉虱对TY病毒的传毒能力也有所不同，一般Q型的烟粉虱的传毒能力较B型的烟粉虱要大，传毒的频率也显著高于B型。一些地区番茄黄化曲叶病毒的加重，往往随Q型烟粉虱所占比例的增大而加重。

由于北京已有烟粉虱，且危害严重，这种病毒的传入使北京的番茄生产又面临更为严重的打击。关于我国番茄黄化曲叶病毒的传播来源一般认为有2个途径，其一是取道广东、广西；其二是来源于日本和韩国，取道江苏与上海。对于北京各区县的TY病毒的毒源分析，大部分可能来源于广东路线[3]。

发生条件

鉴于番茄黄化曲叶病毒的传播主要依赖于烟粉虱，它的发生与流行便与烟粉虱的发生条件有关。烟粉虱比较喜温，最适温度为25～30 ℃，而在北京冬季不能在室外越冬；因此，在冬季其仅在温室中越冬，发生的数量也很少。但是，随着春天的到来，天气转暖，烟粉虱先在温室里增殖，在5月初开始向露地转移。在整个夏季，烟粉虱在温室、冷棚和露地同时发展；在秋季，随着气温的下降，部分烟粉虱还会迁回温室，增加虫口的密度；所以，TY病毒在冬季发生相对的要少一些，而在夏、秋发生的较为严重。番茄黄花曲叶病毒虽和湿度的关系不大，但降水和高湿对烟粉虱发生不利，而相对干燥的条件更有利于该病的发生。

番茄品种的抗病性对TY病毒的发生影响较大。鉴于在国外抗病品种的选育工作开展得较早，在我国最初发生的几年，多采用从国外引入的一些抗病品种。随着国内育种工作的跟进，目前抗番茄黄花曲叶病的品种也多了起来，已成为病害控制的主要手段之一。与此同时，人们对品种抗病性的认识也越来越深入。实际上，目前在世界各地流行的抗病品种的基因类型是不同的，粗分起来有TY1、TY2、TY3、TY4、TY5等5个类型，而世界报道的TY病毒有80种，其中在我国发现的至少有16种。番茄的抗病性存在着基因对基因的关系，即含有每种抗性基因的品种，所能抵抗的病毒种类是有限的，而且在各地往往有着不同病毒的复合侵染；因此，生产上所使用的抗病品种，在不同地区的表现是不同的。此外，随着种植年代的加长，病毒种类及其组成会变化，还会出现品种抗病性变化的问题；因此，在利用抗病品种时，应根据品种抗病性的表现，不断地更换掉抗病性有变的品种。

番茄黄化曲叶病毒的发生，与栽培条件的关系密切。一般在保护地内因环境比较封闭，病害较易控制。如果在露地种植，如果不是抗病的品种，环境中的烟粉虱又很难得到控制，病害会发生的十分严重。此外，病害的发生和保护地茬口的安排关系密切，如北京市顺义区有些乡镇，春、夏季以保护地西瓜为主，秋、冬茬以辣椒、甜椒及番茄为主。在北京其他地区TY病毒严重起来的早期，在顺义区TY病毒却并不严重。

防治方法

番茄黄化曲叶病毒一般采用抗病品种和介体昆虫防治相结合的综合措施来防治。

选用抗病品种

可利用的抗病品种较多。开始多用进口的品种，如先正达种子公司的迪芬尼、齐达利、拉比等。近些年，国内研发的抗病品种也多了起来，如浙江省农业科学院推出的浙粉701、浙粉702、浙杂502，上海市农业科学院推出的申粉V-1，江苏省农业科学院选育的苏粉12号，北京市农林科学院推出的红贝贝、京番系列；此外，还有一些种业公司推出的抗病品种，如瑞星5号（上海菲图种业有限公司）、金棚8号（西安金鹏种苗有限公司）等。抗番茄TY病毒，几乎成了品种抗病性的标配，但在选用抗病品种时也要考虑多方因素，首先考虑的是品种的农艺性状、适应性和兼抗性，因为种植的番茄是为了上市出售的，如若种植的品种市场不欢迎，种植后品种的种性得不到发挥，菜农是不会种植的；其次考虑品种对其他病害的抗性。番茄在种植时还会发生一些其他的病害，例如，根结线虫病发生的比较普遍，目前有不少兼抗根结线虫的品种，就十分受欢迎，还有一些抗TY病毒，不抗番茄灰叶斑病的品种，如品种明智，种植后番茄灰叶斑又成了主要问题，在选择时应避开它；再次考虑TY病毒的变异，各地的TY病毒种类组成不同且易变异，应该加强新类型抗病品种的不断推出。

介体昆虫的防治

TY病毒的传播介体是烟粉虱。鉴于烟粉虱本身即可对番茄造成严重的危害，在防治措施里，其防治是一项不可缺少的措施。实际上，就防治好烟粉虱对防治TY病毒本身来说，也是必须的，这是因为番茄黄化曲叶病毒有多种类型，不严格防治烟粉虱有可能带来新类型的病毒，使抗病品种的抗病性降低或失效。目前，使用的抗病品种是没有免疫的，不防烟粉虱会形成病毒的积累，使其受害加重。

防治介体昆虫烟粉虱，必须以预防为主，其要点如下：

（1）培育无虫苗：番茄发生TY病毒越早，受害越严重，如果苗期已染病，此后即无法治愈，所以培育无虫苗十分关键。一般从播种开始即使用合格的尼龙纱网覆盖育苗；但是，如果是在露地扣网，防雨是个难题。如果利用日光温室加纱网育苗，在夏天夜温较高，苗子易徒长，再加上管理人员出入，难以保证不带入烟粉虱；因此，在四周打开的塑料大棚的网棚中育苗较好，即在播种后在畦面上搭建小拱纱棚，管理时不揭开，使其一直在纱棚中生长（封三图9），保证不被烟粉虱叮咬。

值得注意的是，选用的防虫纱网要达标，可使用孔径为0.450 mm（40目）的防虫网，过密通透性则较差，但有些纱网的网孔是长方形的，纱网的目数应当按长边计算。长边过稀对阻挡烟粉虱无效，选用时可以用1个挖有2.5 cm方孔的卡片测量一下，便可知道是否合格（封三图10）。

（2）提前准备好定植的棚室：不同的季节种植的番茄对定植棚的要求不同，春天露地烟粉虱少，可根据定植棚的烟粉虱情况来定。如果在夏秋保护地种植，必须提前1个月开始准备。先将前茬清掉，再进行土壤处理，特别是有根结线虫的棚室更有必要给防治根结线虫留出时间。如果墒情不好，先浇1水，然后旋耕，做到寸草不留，再将棚室上下风口及入口处（包括后墙的通风孔和温室的缓冲间的入口处）的防虫网安好，再封严棚膜，进行高温闷棚7～10 d。待定植棚里的烟粉虱全部死亡，即可正常管理，并进行定植。

（3）定植后管理：首先，定植后，在棚室里加挂塑料黄色粘虫板。消灭不断入侵的烟粉虱（封三图11）。其次，管理人员出入棚室时，注意盖好纱帘，防止烟粉虱的入侵，必要时使用化学药剂杀灭入侵的烟粉虱。可使用的农药种类较多，一般使用10%吡虫啉可湿性粉剂1 000～1 500倍液或20%异丙威烟剂（一般667 m2用250 g就有效），但长期使用一种农药，防治效果会下降，若出现此种情况，可用21%噻虫嗪悬浮剂（677 m2用10～18 g）喷雾防治，或用25%噻虫嗪可湿性粒剂（667 m2用7～15 g或2 000～4 000倍液）灌根，或用19%溴氰虫酰胺悬浮剂（4.1～5.0 mL/m2）喷淋苗床；50 g/L双丙环虫酯（按667 m2用55～65 mL）、22.4%螺虫乙酯悬浮剂（667 m2用30 mL）、10%溴氰虫酰胺悬浮剂（667 m2用50 mL）、17%氟吡呋喃酮可溶液剂（667 m2用40 mL）等农药，一般每7 d施用1次，连续用药3次。