施肥和刈割对呼伦贝尔草甸草原牧草品质的影响及其与植物多样性的关系

徐鑫磊，宋彦涛，赵京东，乌云娜

（大连民族大学环境与资源学院，辽宁大连116600）

牧草的营养品质是评价天然草地的重要指标，影响着畜产品的产量和品质［1］。而刈割是天然草地的主要利用方式之一［2］，对于多年生牧草而言，刈割既是收获牧草的手段，同时也是草地管理的重要技术措施［3］。刈割对草地牧草营养品质的影响程度主要由刈割强度直接决定［4］，刈割强度通常用留茬高度表征［5］，不同留茬高度的刈割影响着地上生物群落多样性，直接关系到牧草营养品质［6］。有研究表明，对牧草进行高强度刈割，会提高其营养价值［7］。

人类对于草地管理过程中的施肥处理是对草原植被生长发育的另一主要干扰类型，施肥处理对整个草地生态系统和植物群落生物多样性产生了重要的影响［8］。施肥处理主要是通过肥料元素的添加改变原有土壤中的元素含量，提高土壤中的有效养分，从而使牧草营养品质发生变化［9］。Gough 等［10］研究发现牧草高氮（nitrogen，N）浓度与其较高的营养品质存在关联，说明施肥可以通过改变牧草N 浓度影响牧草营养品质。目前，有较多关于刈割留茬高度对牧草品质影响的研究，而关于施肥和不同刈割留茬高度下天然草地牧草品质变化趋势的研究较少。

高牧草物种丰富度可能是改变牧草营养品质和潜在刺激家畜摄入的一种手段［11］。通常，家畜的营养需求不能从单一的植物物种中得到满足，因此在觅食过程中会发生植物类型之间的切换［12−13］。有研究表明家畜倾向于从高植物物种丰富度的草地进食，因为适口食物更有可能发生在植物物种丰富的地方，而不是在物种贫乏的植物组合中［14］。此外，还有研究表明，植物功能群丰富度是牧草营养品质的主要决定因素，在具有高功能群丰富度的物种组合中，牧草营养价值与饲养品质更高［15］。

本研究以内蒙古呼伦贝尔草甸草原为研究对象，通过研究施肥和刈割及其交互作用对天然草地牧草营养品质的影响，揭示施肥和不同刈割留茬高度下天然草地牧草营养成分含量的变化规律，阐明不同处理下牧草营养品质与牧草丰富度之间的关系，以期为此类草地确定适宜的利用方式，为该地区天然草地的合理、有效管理提供理论支持和实践实证。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

以内蒙古呼伦贝尔草甸草原作为研究对象，依托中国科学院沈阳应用生态研究所“额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站”（119°22′E，50°10′N，海拔530 m）开展野外控制试验。试验地点位于额尔古纳市南部的草甸草原，该区域属于寒温带大陆性气候，年平均降水量为200～280 mm，年平均气温为−3～2 ℃，地带性植被为草甸草原，2016 年试验开始前，对该试验区进行样方调查，主要优势种为羊草（Leymus chinensis）、贝加尔针茅（Stipa baicalensis）等，物种丰富度为（15.0±0.8）种·m−2，土壤类型为黑钙土。从2013 年始，该研究样地围封禁止放牧，受人为干扰较少，植被保持相对完整，是开展草地生态相关研究的理想场所［16］。

1.2 试验设计

试验平台建于2016 年，采用随机区组设计，包括施肥和刈割两个因素，施肥处理每年5 月进行，包括2 个施肥梯度：施肥（N）、不施肥（NF），施肥处理每个小区每m2添加量为：3 g N、0.3 g P、40 mg Mo、200 mg B、200 mg Zn；刈割处理每年 8 月进行，包括 6 个留茬高度：3（D3），6（D6），9（D9），12（D12），15 cm（D15），不刈割（ND）。共 12 个试验处理，8 个区组，96 个小区，小区面积为10 m×10 m=100 m2，小区间隔1 m 过道，区组间隔2 m 过道。

1.3 样品采集与处理

于2019 年7 月末8 月初，植物地上生物量达到最高峰时进行取样。每个小区相同位置设置1 个1 m×1 m 样方，记录样方内所有牧草种类，分物种齐地面剪下装入信封并标记时间、样地号和物种名称，本研究采用了4 个区组，共48 个小区的样品。采集的样品首先在105 ℃杀青30 min，然后经65 ℃烘干至恒重，将样品混合后研磨，过1 mm 筛，保存待测。

1.4 测定指标与方法

测定的营养指标包括：牧草粗灰分（crude ash，Ash）、粗脂肪（ether extract，EE）、粗蛋白（crude protein，CP）、木质素（lignin）、可溶性碳水化合物（soluble carbohydrates，WSC）、酸性洗涤纤维（acid detergent fibre，ADF）、中性洗涤纤维（neutral washing fibre，NDF）、非纤维性碳水化合物（non-fibrous carbohydrates，NFC）；牧草矿物质元素指标：Ca、Mg、P、K；牧草饲用价值指标：体外 30 h 干物质消化率（digestion of dry matter 30 hoursin vitro，IVTDMD30）、体外 30 h NDF 消化率（digestion neutral washing fibre 30 hoursin vitro，NDFD30）、产奶净能（net milk production，NEL）、维持净能（net energy for maintenance，NEM）、增重净能（net energy for gain，NEG）、相对饲养价值（relative feeding value，RFV）、相对牧草质量（relative forage quality，RFQ）、产奶量（milk production），共 20 个指标，采用 NIR 近红外检测方法测定（FOSS-DS2500）［17］。

1.5 数据处理

试验数据处理过程中，为了进行不同留茬高度间的对比分析，将2018 年样地不刈割处理时优势种羊草株高作为2019 年不刈割处理的留茬高度。首先对数据进行方差齐性检验，然后采用一般线性模型检验施肥和刈割及其交互作用对牧草营养指标的影响，采用LSD 检验方法对数据进行多重比较，对牧草品质和物种丰富度（物种数）进行皮尔逊相关分析和线性回归分析，显著性水平为0.05。采用SPSS 21.0 完成数据处理。采用Sigmaplot 12.5 作图。

2 结果与分析

2.1 施肥和刈割及其交互作用对牧草品质的影响

施肥对牧草 CP、ADF 含量、IVTDMD30和 RFV有显著影响（P＜0.05），刈割处理对除Ash 含量外的其他牧草品质指标皆有显著影响（P＜0.05），施肥与刈割交互作用对所测指标均无显著影响（P＞0.05）（表 1）。

表1 施肥和刈割及其交互作用对牧草品质指标的方差分析Table 1 Analysis of variance of fertilization and mowing and their interactions on various forage quality indices

2.2 施肥和不同留茬高度刈割对牧草营养含量的影响

施肥处理下牧草的CP 含量在各留茬高度处理下皆高于不施肥处理（P＜0.05），施肥处理下D3时牧草中CP 含量最高，显著高于不施肥处理（P＜0.05）。而施肥处理下牧草中ADF 含量显著低于不施肥处理（P＜0.001）。随着刈割留茬高度增加，牧草CP、NFC和WSC 含量逐渐降低，而牧草ADF 和NDF 随着留茬高度增加逐渐升高，无论施肥与否，D3时牧草EE 含量显著高于其他留茬高度，这些牧草营养指标在不刈割处理时含量几乎均为最低（表2）。

表2 施肥和不同留茬高度处理下牧草的营养组分含量的差异性Table 2 The difference of forage nutrient content under treatments of fertilization and different stubble height（%）

2.3 施肥和不同留茬高度刈割处理对牧草矿物质含量的影响

施肥处理下的牧草P，K 含量显著高于不施肥处理（P＜0.001），而施肥处理对牧草中Mg 和Ca 含量无显著影响（P＞0.05）。刈割处理显著影响牧草P、Mg 和Ca 含量（P＜0.05），无论施肥与否，D12处理下的牧草Mg、K、Ca含量皆高于D9与D15处理。施肥处理下D12是牧草K 含量最高的刈割留茬高度处理，而不施肥时D12处理时牧草Ca 含量最高，且随着留茬高度的增加牧草Ca 含量逐渐降低，其中不施肥D12处理下Ca 含量最高值为0.72%。随着留茬高度的增加，施肥处理对4 种矿质元素的影响均逐渐降低（图1）。

2.4 施肥和不同留茬高度刈割对牧草饲用价值的影响

如表3 所示，施肥处理下牧草的IVTDMD30和RFV 在各留茬高度处理下皆高于不施肥处理（P＜0.05）。无论施肥与否D3时牧草NEL、NEM、RFV、RFQ 和产奶量皆高于其他留茬高度，这些牧草饲喂价值指标在不刈割处理下最低。

表3 施肥和不同留茬高度刈割处理下牧草饲喂价值的差异性Table 3 Difference in indices of forage feeding value under treatments of fertilization and different stubble height

2.5 施肥和不同留茬高度刈割对群落物种丰富度的影响

如表4 所示，施肥处理对草甸草原群落物种丰富度无显著影响，各刈割留茬高度处理下物种丰富度有显著差异（P＜0.05），施肥情况下D3、D6和D15处理草甸草原群落物种丰富度显著高于D9和ND 处理，其他刈割处理下的物种丰富度无显著差异；不施肥处理时D12草甸草原群落物种丰富度显著高于D6和ND 处理，其他刈割处理下的物种丰富度无显著差异。调查样地共记录66 种植物，其中个别样地出现微毒植物，披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）、乳 浆 大 戟（Euphorbia esula）、射 干 鸢 尾（Belamcanda chinensis）、展 枝 唐 松 草（Thalictrum squarrosum）等。

表4 施肥和不同留茬高度刈割处理下物种丰富度的差异性Table 4 Differences in species richness under treatments of fertilization and different stubble height（species·m-2）

2.6 牧草品质与物种丰富度之间的关系

牧草品质与物种丰富度之间的关系如图2 所示，牧草NDF、NFC、IVTDMD30、NDFD30、RFV、RFQ、产奶量和Ca 含量与牧草物种丰富度呈显著线性关系（P＜0.05），牧草NDF 与牧草物种丰富度呈显著负相关关系（P＜0.05），牧草IVTDMD30、NDFD30、RFV、RFQ、产奶量和 Ca 含量与牧草物种丰富度呈显著正相关关系（P＜0.05）。施肥处理下牧草NDF、IVTDMD30、NDFD30、RFV、RFQ、产奶量与牧草物种丰富度关系的线型拟合模型的斜率均低于不施肥处理。

图2 牧草品质中性洗涤纤维、非纤维性碳水化合物、Ca 含量、产奶量、相对饲养价值、相对牧草价值、体外30 h 干物质消化率和体外30 h 中性洗涤纤维消化率与物种丰富度之间的线性关系Fig. 2 The linear relationships between forage quality of NDF，NFC，Ca，milk production，RFV，RFQ，IVTDMD30，NDFD30 and species richness

3 讨论

3.1 施肥和刈割对牧草品质的影响

在天然草地上，施肥和刈割是管理天然草地的两种主要管理措施［18］，本试验中施肥和刈割对牧草营养品质相关指标都有显著影响。牧草营养品质的优劣是评价牧草利用价值的重要指标，在影响牧草营养品质的因素中，粗蛋白含量占据重要地位，一般认为该指标越高，牧草品质越好，牧草可饲用性越强［19］。本试验中牧草粗蛋白含量对施肥和刈割皆有显著响应，施肥处理的牧草粗蛋白含量显著高于不施肥，这说明适量的施肥可以增加牧草粗蛋白的含量。本研究结果显示施肥处理下在刈割留茬3 cm 时牧草中粗蛋白含量最高，为15.46%，比不施肥处理高2.32%，这与其他研究结果一致，如杨开虎等［20］在新疆伊犁的盆栽草地开展施氮研究也发现施氮显著提高了牧草粗蛋白的含量，最高施氮量时饲草粗蛋白含量比不施肥高2.05%。此外，德科加等［21］在研究不同施氮量对燕麦（Avena sativa）产量和品质的影响时发现，施氮水平与牧草粗蛋白含量呈显著正相关关系。牧草的粗蛋白、粗脂肪、可溶性碳水化合物和非纤维性碳水化合物等指标的含量随着刈割留茬高度的升高呈下降趋势，在不刈割处理时远低于其他水平，这可能是由于刈割带走牧草营养元素和植物固定的能量，留茬高度不同，刈割后再生牧草分配给根部用于来年生长的元素和能量也不同，尤其是对优势禾草影响更大，留茬越低，对来年生长影响越大［6］。因此刈割降低优势禾草的光竞争，低矮的豆科和杂草类牧草得到更好的生长条件，使得牧草营养价值上升。

中性洗涤纤维含量的高低直接影响家畜采食率，含量高，则适口性差［22］。酸性洗涤纤维含量则影响家畜对牧草的消化率［23］。本研究中施肥处理下的牧草酸性洗涤纤维含量显著低于不施肥处理，说明施肥处理下的牧草消化率更高。而随着刈割留茬高度的降低，牧草酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量显著降低，这证明在一定程度上刈割会提高牧草营养品质。霍成君等［19］在研究不同留茬高度对混播人工草地品质的影响时发现，留茬高度为3～5 cm 时牧草粗蛋白含量最高，中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量均较低，牧草质量最高。本研究结果还显示低留茬处理下牧草产奶净能、维持净能、体外30 h 干物质消化率、相对饲养价值、相对牧草质量和产奶量等饲喂价值指标最高，说明较低留茬高度刈割处理能提高牧草营养品质，这与霍成君等［19］的研究结果相一致。这可能与牧草丛生下繁草的特性有关，牧草中大量的粗蛋白存储于叶中，而随着留茬高度的降低，牧草更多的叶片被获取，导致粗蛋白增多，牧草营养品质提高，饲养价值上升［24］。

P、K 和Ca 是家畜动物生长发育必需的重要矿物质元素，对其骨骼发育和机体的代谢有促进作用［25］。Mg 是反刍动物需要量更高的元素，含量一般要达到0.2%，缺乏Mg，牛、羊常表现为生长受阻［26］。由于日粮补充矿物饲料，牧草中矿物元素常常不被重视，但其含量和比例对畜牧动物很重要［27］。本研究各处理间牧草矿物质含量皆高于陆生植物合适组织质量分数水平，其中 P：0.2%；Mg：0.2%；K：1.0%；Ca：0.5%［28］，当地草原植物矿物质元素含量的这种特征，取决于植被所处的土壤环境和基质质量［29−30］。本研究表明随着留茬高度的增加，施肥处理对4 种矿质元素的影响在逐渐降低。在留茬高度为12 cm 时牧草4 种矿质元素含量比其他相近刈割留茬高度处理的值更高，而结合该试验地之前的研究，留茬12 cm 处理下呼伦贝尔草甸草原植物群落地上生物量取得最大值，可能对当地天然草地最佳刈割留茬高度的研究有参考价值。

3.2 牧草品质与牧草物种丰富度之间的关系

施肥对群落物种丰富度无显著影响，刈割处理对群落物种丰富度有显著影响，不刈割处理时群落物种丰富度最低。低留茬高度刈割处理使得优势功能群如多年生根茎禾草在群落中的重要值降低，但其他非优势功能群如豆科植物和多年生杂类草功能群植物得到生长空间，刘卓艺等［31］在本研究区附近退化草地上的研究发现植物功能群间变异的协同作用对于群落水平上牧草品质的变化影响十分重要。本研究在测量了试验样地周围20 种常见牧草的营养品质后发现，二裂委陵菜（Potentilla bifurca）（16.58%），阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）（15.85%）等多年生杂类草粗蛋白含量高于多年生根茎禾草类植物羊草（11.79%），刈割导致群落内杂类草丰富度的增加是牧草营养品质整体提高的主要原因。在试验样方中共调查记录66 种植物，其中披针叶黄华、乳浆大戟、射干鸢尾、展枝唐松草为有毒有害物种，但这4 种植物仅在个别调查样方中出现，属于偶见种，对植物群落贡献很小，且这些物种都属于弱毒性有害植物，有毒化学成分含量较低，对家畜毒害作用较弱，且这些植物在霜后期和枯草期毒性会降低或失去毒性［32］。

有众多学者研究刈割对牧草营养品质或天然草地物种丰富度的影响，但鲜有人研究牧草营养品质与牧草物种丰富度之间的关系。Güsewell 等［33］在瑞士西部湖岸边以及Antonsen 等［34］在挪威东部一个牧场的草地试验中皆发现，刈割增加了植物物种丰富度和多样性，但是Huhta 等［35］研究显示长期刈割没有对物种丰富度产生影响。物种丰富度的增多可能是由于地表凋落物的移除与层片结构的开放，植被空间结构的改变导致可利用光增加，增加种子繁殖几率，从而增强物种丰富度［36］。Dee 等［37］研究显示刈割改变了草地群落的物种丰富度与组成，尽管刈割对物种丰富度有正面影响，但是持续的刈割会导致群落演变到一个新的稳定状态，耐刈割物种增加，刈割敏感物种减少。研究显示，高植物物种丰富度可能是改变家畜对牧草物种偏好和潜在刺激进食的一种手段［11，38］。先前的研究表明，牧民从植物物种多样性的增多中会获得经济利益，且这种多样性的适度增加也有助于草地的稳定生长［39］。然而，缺乏证据表明植物多样性会对单一地点不同刈割留茬高度下牧草质量产生影响，这些研究可以帮助牧民比较随着植物多样性和刈割管理强度的增加而带来的经济效益。

在本研究中牧草物种丰富度与牧草营养品质之间有很强的关联性，中性洗涤纤维与牧草物种丰富度呈显著负相关关系，表明更多的牧草物种丰富度会提高家畜对牧草的消化率。牧草的相对饲养价值、相对牧草质量、产奶量和Ca 元素含量随物种丰富度的增加逐渐升高。有理由相信，若刈割会提高当地的牧草物种丰富度，而相对的牧草丰富度的增加也将提高当地的牧草营养品质。试验结果表明，施肥处理下物种丰富度与牧草营养品质之间的线性关系斜率较不施肥处理小，说明施肥可能会降低物种丰富度对牧草营养品质的影响。此外，物种丰富度对牧草营养品质的影响可能是通过改变牧草氮浓度及其与营养价值的关系来实现的，姚喜喜等［40］也提出了改变氮浓度是影响牧草营养品质的关键管理方法。建议实施相应的管理措施，如控制施肥量、引进不同种类牧草，以期改善并提高当地草地的牧草品质。

4 结论

施肥处理可显著提高牧草粗蛋白和相对饲喂价值。刈割处理可显著提高牧草的营养品质和牧草的可消化率，在刈割留茬高度最低时牧草营养品质达到最大值。牧草物种丰富度与牧草营养价值有很强的相关性，牧草中性洗涤纤维与牧草物种丰富度呈显著负相关关系，物种丰富度的提高使得牧草品质提升，增加牧草的营养价值。植物物种丰富度与牧草营养品质之间的显著线性关系表明，保持草地植物群落中植物物种丰富度对家畜生产和生物多样性的保护都是至关重要的。