不同林龄杉木人工林林下灌木和草本物种组成及多样性分析*

刘佳哲 谭长强 申文辉 郑 威彭玉华 何 峰 谭一波 何琴飞

（1.广西壮族自治区林业科学研究院/广西漓江源森林生态系统国家定位观测研究站/广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002；2.广西大学 林学院，广西 南宁 530002)

杉木Cunninghamia lanceolata为常绿针叶乔木，是我国南方重要的用材树种之一[1-2]。杉木具有生长快、用途广、效益高的优点，木材有香气，材质易加工、耐腐蚀、纹理优美，是一种优良的建筑用材，也可用于人造板、家具和纸张的生产[3]。因此长江流域以南大量种植，杉木林占我国人工林总面积的26.6%[4-5]。然而在长期的人工林种植中过度追求速生和丰产，集约经营和连栽对森林生态结构造成了一定影响[6]。

人工林林下植物群落的多样性对森林生态系统的稳定性具有重要的作用，能缩短森林物质循环周期和提升能量流动速率[7]。通常人工林主要造林目的为获取经济效益，为了最大限度的获取木材，导致林下生物多样性往往较低[8]。丰富的林下植被通过改变土壤微生物结构加速林下凋落物的分解，对人工林地力的恢复产生促进作用[9-10]。因此研究林下灌木层和草本层的生物多样性组分，对目前面临的人工林下植物种类、土壤肥力以及生物量的减少等问题具有重要意义[11]。

在对杉木人工林林下植物物种多样性的研究中，已有学者对江西杉木人工林进行研究，认为当地杉木成熟林物种多样性比幼龄林丰富，但对于广西地区的杉木林下物种多样性研究尚缺[12]。为补充广西杉木人工林种植理论基础，本研究通过对4个不同林龄（3、7、13、17 a）阶段的杉木人工林林下灌木和草本进行研究，通过调查林下灌木层和草本层的物种组成以及对物种多样性进行分析，深入了解不同林龄杉木林对林下群落多样性的影响、多样性变化以及群落演替，以期为全面评价杉木人工林的生态效益提供理论技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

贝江河林场位于广西壮族自治区柳州市融水县，东经108°35′，北纬24°49′。海拔梯度为155～630 m，属低山、中山以及丘陵地貌，土壤类型为红壤和山地黄壤，土层厚度约60～80 cm，表土层厚度约10～30 cm。地处亚热带季风气候，年均气温为18.9 ℃，年均降水量为1 824.8 mm。贝江河林场自1953 年建厂森林经营面积为103 700 hm2，森林储蓄量1 110 000 m3，主要以培育杉木为主。2008 年起建立杉木高世代种子园，至2011 年营建第二期种子园并完成杉木种质资源基因库基地的建立，是广西第一批重点林木良种基地。

1.2 样地调查

2018 年11 月，在广西融水贝江河林场选择临近分布、立地条件相同、长势良好的3、7、13、17 a 共4 个发育阶段的2 代杉木人工林样地，在4 个不同林龄林分中各设置3 个30 m×30 m 的样地。在各样地中调查胸径1.0 cm 以上所有杉木，调查杉木树高、胸径、林分密度等。在调查样方内设置5 m×5 m 样方，调查灌木种类、高度、基径、冠幅等参数。在调查样方内设置1 m×1 m 小样方，调查草本种类、株丛数、盖度、高度等参数。同时测定各样地海拔、坡向、坡位、坡度等环境因子，采集样地的土壤样品测定土壤有机碳、碱解氮、速效磷、速效钾含量和土壤pH（表1）。

1.3 试验分析

1.3.1 指数计算 通过在样地采集灌木层和草本层的频度、盖度和高度信息，计算物种的重要值[13]。再进行Shannon-Wiener[14]和Simpson 多样性指数[15]的计算，以及Piolou 均匀度指数[16]和Alatalo 均匀度指数[17]的计算。最后计算群落相似系数Sorensen 指数[18]。计算公式分别为：

表1 样地林分及土壤基本特征Tab.1 Basic characteristics of standing forest and soil in the sample plot

（1）重要值：IV=（相对盖度+相对频度+相对高度）/3

以上式中Pi为相对重要值，S为样方中出现的物种数目，a为一个样地的物种数，b为另一个样地的物种数，w为以上两个样地的共有物种数。1.3.2 数据分析 使用Excel 2019 软件进行数据的统计整理及作图，使用SPSS 22.0 软件进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 杉木人工林林下物种组成分析

物种的重要值通过其相对多度、相对盖度和相对频度的综合，确定群落中物种的功能地位和种群在群落中的分布格局，可以全面的反应物种在群落中的重要性。杉木人工林林下调查的样方中共存在植物种类40 科53 属60 种。杉木林下灌木层植物种类组成共包括35 科41 属42 种，草本植物种类共包括37 科45 属47 种。灌木层中科数最多为7 a 林，属数和种数最多为3 a 林；草本层中3 a、13 a 林下物种科数最多，属数和种数最多为3 a 林（表2）。其中木本植物19 科26 属30种，草本植物21 科27 属30 种。对杉木人工林的植物重要值进行计算与统计（表3），可知灌木层中粗叶榕Ficus hirta、大青Clerodendrum cyrtophyllum和鸭脚木Schefflera heptaphylla占有绝对优势，重要值均在30%以上。大部分灌木植物种类重要值都在10%以下，总体较为均衡。草本层中五节芒Miscanthus floridulus、金毛狗Cibotium barometz和乌毛蕨Blechnum orientale占主要优势地位，其中五节芒重要值达51.25%。

表2 林下植被物种组成Tab.2 Species composition of understory vegetation

表3 灌木层主要物种组成及重要值 %Tab.3 Main species composition and important value of shrub layer

表4 草本层主要物种组成及重要值 %Tab.4 Main species composition and important value of herbaceous layer

2.2 不同林龄杉木林下灌草多样性指数

由图1、2 可知，杉木林林下灌木与草本的Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数随杉木林林龄增加的变化趋势基本一致，总体上呈相反趋势。经单因素方差分析，灌木与草本Shannon-Wiener多样性指数在不同林龄间无显著差异（P＞0.05）；灌木Simpson 多样性指数在不同林龄间呈显著差异（P＜0.05），草本无显著差异。

2.3 不同林龄杉木林下灌草均匀度指数

由图3、4 可知，不同林龄杉木林下灌木与草本的Piolou 均匀度指数和Alatalo 均匀度指数存在一定的差异。经单因素方差分析，灌木与草本Piolou 均匀度指数在不同林龄间差异不显著；灌木Alatalo 均匀度指数在不同林龄间差异不显著，草本Alatalo 均匀度指数呈显著差异(P＜0.05)。

2.4 杉木人工林林下物种组成相似性

随着杉木林林龄增加，林下物种群落的共同物种和群落相似系数也存在变化。由表5 可知，3 a 林和7 a 林以及13 a 林的共有物种数较多，17 a 林与其他林龄共有物种相对较少。随着林龄的增加共有物种逐渐减少，说明随林龄增加林下物种出现变化。从群落相似系数（表5）可以看出，3 a 林与7 a 林和13 a 林的相似系数最高，而17 a林与其他龄林的相似系数在20%左右，相对较低。

表5 杉木不同林龄群落相似系数 %Tab.5 The coefficient of community similarity of Cunninghamia lanceolata forest

图1 杉木不同林龄灌木、草本Shannon-Wiener 指数Fig.1 The Shannon-Wiener index of Cunninghamia lanceolata shrubs of different forest ages and herbs

图2 杉木不同林龄灌木、草本Simpson 指数Fig.2 The Simpson index of Cunninghamia lanceolata shrubs of different forest ages and herbs

图3 杉木不同林龄灌木、草本Piolou 指数Fig.3 The Piolou index of Cunninghamia lanceolata shrubs of different forest ages and herbs

图4 杉木不同林龄灌木、草本Alatalo 指数Fig.4 The Alatalo index of Cunninghamia lanceolata shrubs of different forest ages and herbs

3 结论与讨论

由于造林初期林下郁闭度不高，出现大量的先锋植物和随机入侵的植物，因此林龄为3 a 的杉木林林下植物种类最为丰富，随杉木林林龄的增加植物种类随之下降。本研究杉木不同林龄下植物群落演替趋势与陈伟光等[19]的人工针叶林植物群落演替的规律相符。杉木林龄17 a 后导致林下透光度下降，优势草本植物转变为耐阴耐贫瘠的金毛狗和狗脊等蕨类植物，与罗洁贤等[20]对不同林龄桉树Eucalyptussp.林下植被的多样性研究结论一致。通常灌木植物为先锋植物[21]，对环境的适应性较强，因此灌木植物种类在不同林龄的杉木林下变化较小。林下光照发生变化对植物的影响较大，随着杉木林龄增加，高密度的杉木林导致在不同林龄下植物种类以及物种的重要值都相差较大，这与陈春如等[22]对粤北杉木林林下植物多样性的研究一致。

杉木人工林不同林龄林下物种所处的环境因子的不同会造成多样性的差异。草本与灌木在有限的空间资源里两者处于竞争关系，因此二者多样性呈相反的趋势，与杨立学等[23]不同林龄胡桃楸Juglans mandshurica林下植物的多样性趋势一致。林龄3 a 杉木林密度较低，生长环境中存在各种随机、先锋物种，因此杉木人工林3 a 林龄多样性相对高于17 a 林。随着杉木林龄的增加，优势物种逐渐占据有限的空间和资源使得新的物种难以侵入，这一结论与李淑君等[24]对荒漠草原区不同林龄柠条Caragana intermedia林研究结果一致。丰富的生物多样性是生态系统稳定的基础，人工林由于单一性，生态位较为薄弱[25]。混交林能够提高林分物种的丰富度，并且增加林分结构的多样性[26]，因此在人工林的营林中需注意合理配置，加大在保护生物多样性上的工作力度。

林龄小的杉木林下物种共有数较多，随林龄增加变少，物种相似系数也随之变小。这与崔宁洁等[27]对马尾松Pinus massoniana人工林林下植被的研究结果相反。杉木林龄3 a 时林下空间资源充足，植物群落主要以喜光植物如五节芒为主，随着杉木逐渐成林导致光照受到抑制。杉木林龄17 a 时与其他林龄群落的相似系数最低。林下群落因光照变化更替的过程中，3 a 与7 a 和13 a 林下物种出现过渡的情况，因而相似度高。

本研究结果表明，不同林龄杉木林下植物群落呈前期波动较大后期稳定的趋势。大青、粗叶榕、狗脊、乌毛蕨等植物在杉木各个林龄林下均有分布，可以用作杉木人工林建群种以及丰富杉木人工林生物多样性。在杉木人工林的造林过程中需要充分考虑郁闭度对林下植物的影响，建议改善杉木种植模式，避免大面积高密度种植，与乡土树种混交种植可以增加林分的稳定性，有益于林内生态系统的重建。并且采取一定人工辅助手段保持最佳林分密度和疏枝，不仅可以保证杉木成材率，还可保持一定的林下植物多样性，保持森林生态系统的稳定性。