叶面喷硒对茶树叶片光合特性及产量的影响

吴焕焕，张虹，任志红，肖文敏，孙海伟，窦玲

（1.泰安市农业科学研究院，山东 泰安 271000；2.泰安市泰山区农业农村局，山东 泰安 271000）

硒是人体必需的微量元素，具有抗氧化、防衰老、提高人体免疫力等功能［1］。中国成人每日硒摄入量仅为26.63μg［2］，低于营养学会推荐的人均每日摄入量（50～150μg），因此，硒产品的研发成为热点。目前，粮食、蔬菜、水果和茶等农作物通过添加外源硒生产富硒农产品的研究已取得一定成果［3－7］。

硒在作物生长发育中发挥着重要作用。已有研究表明，叶面喷施适量亚硒酸钠溶液，可显著提高谷子叶片叶绿素含量和光合性能，进而提高产量［8］。亚硒酸钠有助于转绿小麦叶片内叶绿素的累积，提高叶片的抗氧化作用［9］。从早稻分蘖期开始施硒，可以增加灌浆期剑叶气孔CO2通量，降低气孔阻力，提高净光合速率；且施硒显著提高实粒数、减少空秕粒［10］。硒能调节与豆苗叶绿素形成有关的卟啉的生物活性，影响叶绿素的形成［11］。茶树具有很强的吸收、富集硒元素的能力，通过生物富集和转化作用，能把非生物活性和毒性高的无机硒转化为安全有效、毒性低的有机硒［1］。通过茶叶补硒成为一种理想的补硒方法［12］。目前国内关于硒对茶树生理特性尤其是光合特性影响的研究较少。为此，本试验以白叶1号茶为材料，以纳米硒为硒源，研究叶面喷硒对茶树叶片光合特性和产量的影响，以期为科学高效生产富硒茶提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况及材料

试验于2019年6—7月在山东省泰安市碧霞春茶叶有限公司茶园（36.14°N，117.14°E）进行。该地属温带季风气候，年均日照时数2 627.1 h，年均气温12.9℃，年均降水量728 mm。土壤类型为棕壤，耕层土壤基本理化性质：有机质含量13.12 g／kg、碱解氮39.42 mg／kg、有效磷73.14 mg／kg、速效钾40.00mg／kg、全硒0.17mg／kg，pH值6.8。

供试茶树品种为5年生白叶1号。供试纳米硒由北京百沃汇通科技有限公司提供。

1.2 试验设计

试验采用纳米硒作为外源硒进行叶面喷施，设置用量分别为0（CK）、4.5、9.0、13.5、18.0 g／hm2。随机区组排列，重复3次。小区面积15 m2。于2019年6月14日喷施，以叶面均匀布满雾状水滴为宜。对照（CK）喷施等体积清水。

1.3 指标测定与方法

1.3.1 叶绿素含量测定 于喷硒后7、14 d取形态学上端向下的第三成熟叶，用96%乙醇提取、分光光度计比色法测定［13］。

1.3.2 光合特性测定 采用美国PP SYSTEMS公司生产的CIRAS－3型便携式光合作用测定仪测定叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）。于喷硒后7、14 d上午9:00—11:00测定，测定部位为形态学上端向下的第三成熟叶。

1.3.3 荧光特性测定 用FMS－2型脉冲调制式叶绿素荧光分析仪（英国Hansatech公司生产）测定荧光参数：PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）、PSⅡ最大光化学效率（Fv／Fm）、PSⅡ潜在活性（Fv／Fo）和光化学猝灭系数（qP）。

1.3.4 产量调查 于喷硒后14 d调查不同处理的一芽一叶鲜叶产量、每平方米树冠层芽密度和一芽一叶百芽重。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel2010和SPSS 21.0软件进行数据处理、作图和统计分析，显著性检验采用单因素方差分析邓肯氏（Duncan’s）法。

2 结果与分析

2.1 叶面喷施纳米硒对茶树叶片叶绿素含量的影响

由图1可知，随纳米硒用量的增加，茶树叶片叶绿素含量呈先升高后降低趋势，各处理叶绿素含量均大于CK，且差异显著，其中13.5 g／hm2处理的叶片叶绿素含量最高。4.5、9.0、18.0 g／hm2处理后14 d茶树叶片叶绿素含量均较相同用量处理后7、21 d高，13.5 g／hm2处理后21 d茶树叶片的叶绿素含量达最大值。表明叶面喷施适量纳米硒能显著提高茶树叶片叶绿素含量。

图1 不同用量纳米硒处理后茶树叶片叶绿素含量

2.2 叶面喷施纳米硒对茶树叶片光合参数的影响

由图2可知，随纳米硒用量增加，茶树叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均呈先升高后降低趋势，其中13.5 g／hm2处理增幅最大，18.0 g／hm2处理测定值最低。各用量处理后14 d净光合速率均大于同用量处理后7、21 d的测定值。蒸腾速率和气孔导度随喷硒后时间的延长变化不明显。

图2 不同用量纳米硒处理的茶树叶片光合特性

胞间CO2浓度的变化与净光合速率的变化趋势相反。7 d和12 d处理均低于CK，且随纳米硒用量的提高呈先降低后升高的趋势，13.5 g／hm2处理降幅最大，表明喷施纳米硒后茶树叶片同化利用CO2的能力有所增强。喷硒后21 d，13.5 g／hm2处理与CK差异显著。

总之，喷施适量纳米硒对茶树叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度的影响显著，其中喷施13.5 g／hm2纳米硒最利于茶树叶片光合性能的提高。

2.3 叶面喷施纳米硒对茶树叶绿素荧光参数的影响

由表1可知，随纳米硒用量增加，PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）呈先升高后降低趋势，其中13.5 g／hm2处理增幅最大。各处理与CK差异均达显著水平，且随时间的延长呈先升高后降低趋势。

表1 不同用量纳米硒处理对茶树叶绿素荧光参数的影响

茶树PSⅡ最大光化学效率（Fv／Fm）和PSⅡ潜在活性（Fv／Fo）的变化趋势一致，均随纳米硒用量增加先升高后降低，喷后14 d时13.5 g／hm2处理、21 d时各处理与CK差异显著，但各用量处理间差异不显著。

喷施纳米硒后茶树叶片光化学猝灭系数（qP）随时间延长，表现为先升高后降低趋势，其中13.5 g／hm2处理增幅最大。各用量处理与CK差异达显著水平。

2.4 叶面喷施纳米硒对茶叶产量的影响

由表2可知，叶面喷施纳米硒14 d后，各处理茶树一芽一叶百芽重均高于CK，且差异多达显著水平，以13.5 g／hm2处理最佳。芽密度与对照相比差异不显著。试验表明，叶面喷施不同用量纳米硒对茶叶有一定的增产作用，增产幅度1.23%～15.94%，平均增产7.57%，以13.5 g／hm2处理产量最高，与对照差异显著。

表2 叶面喷施纳米硒14 d对茶叶产量的影响

3 讨论与结论

光合作用是茶叶产量和品质形成的基础，对茶多酚、氨基酸、咖啡碱、多糖类物质等茶叶品质成分的形成起重要作用［14－16］。光合作用离不开叶绿素，它参与光合作用中光能的吸收、传递和转化，也是绿茶干茶和色泽的主要物质［17］。本试验表明，适量纳米硒可以提高茶树叶片叶绿素含量，13.5 g／hm2用量处理的值最高，喷硒后14 d达最大值。韩丹等［18］的研究表明，在生理浓度范围内，硒可以通过促进矿质元素如P、K、Ca、Mg、Zn、Mo等的吸收，来促进叶绿素的合成，从而提高叶绿素含量。

本研究中，叶面喷施纳米硒可以提高茶树净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，降低胞间CO2浓度，其中13.5 g／hm2处理对茶树硒光合性能提高最明显。影响作物叶片光合效率的自身因素主要是叶绿素含量和气孔限制［11］。一方面喷硒提高了茶树叶片叶绿素含量，增强了光合作用，进而提高光合效率；另一方面很多研究表明，适量施硒可以增加植物的气孔导度，减少气孔阻力，提高气孔CO2通量，增强CO2的交换和同化能力，从而降低胞间CO2浓度，提高净光合速率和蒸腾速率［15，19，20］。

叶绿素荧光参数可以反映外部环境对茶树的影响，尤其是胁迫条件下光合性能受到的影响［21］。本研究中茶树叶片的ΦPSⅡ、Fv／Fm、Fv／Fo和qP随纳米硒用量增加呈先升高后降低趋势，这与郭美俊等［8］在谷子上的研究结论一致。PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）为反映PSⅡ光能利用效率的参数，能反映作物同化CO2的能力［22］。ΦPSⅡ值增加，表明叶面喷硒增强茶树CO2的交换，从而提高光合速率；PSⅡ最大光能转化效率（Fv／Fm）反映PSⅡ反应中心内光能转换效率，PSⅡ潜在活性（Fv／Fo）反映PSⅡ潜在的活性，可以反映叶绿体转化光能的潜力［23］。Fv／Fm和Fv／Fo值增大，说明叶面喷硒使茶树的潜在光化学能力增强，光合效率提高［24］。光化学猝灭系数（qP）反映PSⅡ所捕获的光量子转化为化学能的效率［25］，qP值越高，表明PSⅡ实际光化学效率越高，光合碳同化能力越强［26］。qP升高表明叶面喷硒能增大PSⅡ反应中心开放程度，增强光合作用。

本研究还表明，叶面喷硒能显著提高茶树一芽一叶百芽重和鲜叶产量，以13.5 g／hm2处理产量最高，这与吴志丹等［27］的结论一致。然而硒对茶叶产量的影响因素复杂，相关的研究报道还比较少，有待进一步探讨。