商 博,张淑艳,王亚娟,杨若琪,周佳铭
(内蒙古民族大学 农学院,内蒙古 通辽 028043)
生物多样性是维持生态系统持续生产力的基础[1-3].榆树疏林草地被认为是科尔沁草原植被演替的顶级群落[4-5],对防风固沙、生态恢复具有重要作用[6-7].受气候、人为等各种因素影响,榆树疏林草原出现了退化[8-10],VOLDER等[11]在美国北部温带地区的研究认为气候变暖和降水模式的改变将进一步加速疏林草原的乔木杜松的入侵和木本增厚;刘利[12]研究表明,1983—2011年近30年间,松嫩平原榆树疏林生态系统的物种数量在降低;左小安等[13]研究指出,科尔沁沙地榆树疏林草地草本层稳定性较低.因此,本文通过对科尔沁北部榆树疏林草原物种多样性的分析,旨在分析该草地利用中存在的问题,为保护和合理利用草地资源提供依据.
研究区位于内蒙古通辽市科尔沁左翼中旗珠日河牧场的乌力吉吐分场草地,样地范围为N 44°17′~N 44°19′,E 121°21′~E 121°25′,平均海拔高度216.43 m,地形平坦,土壤为沙质壤土.该地属温带大陆性季风气候,四季分明,春季回暖快,多风沙;夏季雨热同期,雨量集中;秋季短促,降温快;冬季干冷漫长.全年最高气温35.8℃,最低气温-25.1℃,年平均气温5.2℃,无霜期141 d,全年日照2 906 h,年平均降水量396.2 mm.
在研究区域内设置9个固定样地,在每个样地内设9个1 m×1 m的样方,样方间距离50 m以上,从6月生长期开始,逐月取样,调查草地草本层的物种组成.根据调查数据,参考许玉凤等[14]和杨婧等[15]的方法,计算草本层的多样性.
式中,S为物种数;N为群落中全部物种的个体数(本研究中以枝条数计)之和;Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例.
研究区的物种组成如表1所示,调查发现共有植物49种,隶属于23科46属.在调查的所有植物中禾本科植物种类最多,隶属于14属,占总属的30.43%,有14种,占总物种数的28.57%;豆科和藜科各5种,均占总物种数的10.20%,豆科植物隶属于5个属,藜科分别隶属4属,分别占总属数的10.87%和8.70%;菊科有3种,隶属3属,占总属数6.52%,占总物种数的6.12%;其他各科植物隶属于20属22种,每科有1~3种,占总属数的2.17%~4.35%,占物种总数的2.04%~6.12%.各科植物总属数多少依次为禾本科>豆科>藜科>菊科>百合科>其他科;各科植物总种类数多少依次为禾本科>豆科=藜科>菊科=百合科>其他科.
表1 草本层的物种组成及样地分布Tab.1 Species composition and distribution of herbaceous layer
49种植物在9个样地出现率100%的有糙隐子草、猪毛蒿等12种植物,占总属数的26.09%,占总物种数的24.49%;达乌里胡枝子、丝叶山苦荬等5种植物,出现率为87.50%,占总属数的10.87%,占总物种数的10.20%;出现率为75%的物种有沙生冰草、灰绿藜、家榆(苗)等7种,占总属数的15.22%,占总物种数的14.29%;兴安虫实、乳浆大戟等11种植物,只局限在某1个样地中,占总属数的23.91%,占总种数的22.45%.
糙隐子草分布广泛,在草本层起着重要的作用,猪毛蒿分布广泛,占据草本层的上层,在多数样地中占据草本层的优势地位,其他的一年生植物如禾本科植物虎尾草、荩草以及藜科植物绿珠藜也广泛分布,说明草地已经出现不同程度的退化.
续表1
2.2.1 物种丰富度及季节动态草地的物种丰富度如图1所示,6—10月份随着季节的推移,整体上呈现降低-升高-降低的动态变化,其中,6—9月份,Margalef指数相对稳定,7月、8月相比6月分别下降了4.33%、0.48%,9月份达到最大,之后Margalef指数迅速下降,Margalef指数值范围在1.37~2.16,9月份指数最高,为2.16,6月份指数次之,为2.08,10月份指数最低,为1.37.9月份比6、7、8和10月份分别高了3.70%、7.87%、4.17%和36.57%.
图1 草本层物种丰富度的季节动态Fig.1 Seasonal dynamics of species richness in herbaceous layer
Margalef指数的季节动态反映了榆树疏林草地草本层植物的生长动态规律,6月份草地植物全部返青,进入到营养生长阶段,是分枝分蘖的快速增长期,而本研究中各物种的个体数量以枝条数计算,因此导致7月份草本层的Margalef指数下降.
2.2.2 生物多样性及季节动态草地草本层的生物多样性如图2所示,6—10月份随着季节的推移,Shannon-wiener指数整体上呈现升高-降低-升高-降低的动态变化,6—9月份,多样性指数变化相对稳定,9月份之后,多样性指数表现为迅速下降.Simpson指数和Pielou指数两者的季节变化与Shannon-wie⁃ner指数保持一致,且Shannon-wiener指数在各月份均最高于其他2种指数.
图2 草本层生物多样性的季节动态Fig.2 Seasonal dynamics of biodiversity in herbaceous layer
Shannon-wiener指数范围在0.96~1.41,其中,9月份最高,为1.41,10月份最低,为0.96,9月份比6、7、8和10月份分别高了9.22%、6.38%、10.64%和31.91%,其中,8月份比6、7月份分别下降了1.56%和4.55%.
Simpson指数范围在0.49~0.64,9月份指数最高,为0.64,10月份指数最低,为0.49,9月份比6、7、8和10月份分别高了5.99%、0.35%、7.91%和22.94%,其中,8月份比6、7月份分别下降了1.67%和7.81%.
Pielou指数范围在0.39~0.49,9月份指数最高,为0.49,在10月份指数最低,为0.39,9月份比6、7、8和10月份高了8.16%、6.12%、8.37%和21.55%,其中,8月份比7月份下降了2.17%.
Shannon-wiener指数、Simpson指数和Pielou指数的季节动态规律一致,总体在植物生长旺盛时期逐渐提高,生长末期下降迅速,这与草地植物的生育进程密切相关,10月份,禾本科和藜科一年生植物衰退,猪毛蒿更新的幼苗大量出现,植物的个体数量增多,但是种类数量下降明显.
生物多样性受草原类型、围封方式、放牧利用、气候变化、土壤条件多种因素的影响[16-22].左小安等[23]在2006年研究发现科尔沁榆树疏林草原有植物物种41种,本研究共发现植物49种,种类数量变化不大,包乌云等[24]在2015—2017年对乌拉盖草原的调查中发现禾本科、豆科、菊科植物在群落中占主要地位,王志国等[25]在乌拉特后旗荒漠草原研究表明,禾本科、藜科、菊科和豆科植物占主要地位,本研究与上述研究结果相似,但藜科植物的种类数量在禾本科、豆科之后,占第3位.
丰富度指数、多样性指数反映群落内植物种类的多少,均匀度指数表示群落中各个种的分布程度[26-27].本研究中,随着季节的推移,物种的Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数均在9月份最高,10月份植物进入衰退期,尤其藜科植物全部衰退,使其物种多样性指数迅速下降.8月份的生物多样性指数均有所下降,这可能与该地区这阶段持续干旱有关,由于高温干旱,有些植物出现已经枯黄,导致生物多样性下降.CLELAND等[28]对美国草地长期观测数据分析发现,物种丰富度与年降水量呈显著正相关;何京丽等[29]对内蒙古鄂温克旗草甸草原的研究也表明,降水增多有利于提高植物多样性;赵哈林等[30]研究表明,暖湿气候有利于草地生物多样性的增加,而持续暖干气候则降低草地生物多样性,因此可以推断气候的波动对榆树疏林草原的生物多样性的季节变化有一定影响.
研究区域的榆树疏林草地草本层共发现植物49种,隶属于23科46属,其中,禾本科为第一大科,其次依次是豆科、藜科、菊科植物,与典型温带草原的物种构成相同.禾本科糙隐子草在草本层中广泛分布,对群落起到稳定的作用,猪毛蒿和一年生禾本科植物及藜科植物的大量出现与广泛分布,说明榆树疏林草地已经出现了不同程度的退化.
研究区域的榆树疏林草地草本层的Margalef指数范围在1.37~2.16,Shannon-wiener指数和Simpson指数范围在0.49~1.41,Pielou指数范围在0.39~0.49;其季节动态相似,6—9月整体呈上升趋势,均在9月份达到最大值,10月迅速下降,其动态变化主要决定于草地植物发育节律,一年生植物的消长对物种多样性也有一定影响.