催芽、覆盖对楤木种子萌发和生长的影响

佘 萍，余治家，马 杰，贾宝光，王正安

（宁夏农林科学院固原分院，宁夏 固原 756000）

楤木Aralia chinensis是五加科楤木属灌木或小乔木，树皮灰色，疏生粗壮直刺，小枝常淡灰棕色，有黄棕色绒毛，疏生细刺。叶为二回或三回羽状复叶，托叶与叶柄基部合生，耳廓形，小叶纸质至薄革质，卵形、阔卵形或长卵形，先端渐尖或短渐尖。大圆锥花序上分小伞形花序，花多数，白色，芳香，花期7～8月，果期9～10月。在六盘山地区，楤木又名黄花楤木（A.chinensisL.Var.nudaNakai）、乌龙头、刺龙芽、刺嫩芽等，是六盘山自然分布的木本植物，其嫩芽可食用，是当地有名的特色山野菜。目前，作为支撑地方经济发展的新兴产业正处于起步阶段，近几年老百姓于每年春季到野外采摘其嫩芽以自食、加工出售和供农家乐收购等，供不应求。然而，这种采挖方式对六盘山的植被、野生楤木资源的破坏越来越严重，采摘难度也越来越大。因此，开展六盘山野生楤木驯化和繁育技术研究，对该树种在六盘山地区的扩繁、栽培和产业化具有深远意义和参考价值。

楤木属植物在药用方面开发利用很早，1836年就有人针对楤木的利尿作用进行了研究[1]，我国最早对楤木属植物的研究可追溯到1964年傅克治等[2]开展龙牙楤木根皮生药学鉴定研究。近几年，对楤木的研究主要在药用成分研究[3]，楤木含有皂苷类、黄酮类、微量元素、氨基酸及挥发油、糖类、脂肪酸、生物碱等；化学成分的提取[4-6]及提取工艺[7-9]，主要提取的成分有二萜类化合物、三萜类化合物、酚类化合物、皂苷等；基因组学研究[10-12]方面，主要以基因家族成员的鉴定和分析、基因图谱及含量测定、基因功能等。对楤木属植物的繁育技术[13-14]和栽培技术[15-16]研究主要在缩短种子休眠期，播期、播量、密度、肥料、施肥量等对幼苗生长的影响，以及切根、平茬等对分蘖和萌生量的影响。作为极具开发利用兼有药用价值的山野菜，对其嫩芽营养成分[17]、腌制工艺[18]、保鲜[19]、营养成分[20-21]、品质[22]等方面的研究也显得尤为关键。本研究主要开展了沙藏温度对楤木种子萌发的影响和覆盖物对幼苗生长的影响。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究试验地点位于宁夏泾源县新民乡先进村的农田（106°24′13″E，35°17′55″N），近2年该地年均气温6.5 ℃，年降水量650 mm，年最高气温28.5 ℃，年最低气温-20 ℃，≥5 ℃积温2 700 ℃，无霜期140 d，年相对湿度66%。土壤为山地灰褐土，土层平均厚度60 cm，薄厚分布不均，土壤pH值为7.74，有机碳含量为65.6 g·kg-1，全氮含量为5.1 g·kg-1，全磷含量为0.9 g·kg-1，全钾含量为24.8 g·kg-1，全铁含量为35.8 g·kg-1，土壤水溶性盐总量为0.6 g·kg-1。

1.2 试验材料

本试验所选的播种材料为2019年采集的六盘山楤木种子，覆盖物为胡麻草、玉米秸秆和落叶松针叶。

1.3 试验方法

1.3.1 净种方法

六盘山楤木种子制备：2019年9月上中旬果实成熟后进行人工采摘，按照GB/T 16619 规定执行。将果实腐熟2～3 d 及时调制种子。具体方法是在水泥地上将果肉踩碎，收到孔径≧0.25 cm 的筛中，在流动的清水下反复冲洗，将筛出的果酱及种子混合物收到容器中，再把容器中的混合物倒入孔径≦0.15 cm 的细筛反复冲洗，将筛中剩余的混合物置于通风干燥处阴干，反复搓揉，除去杂质，装于布袋中备用。

1.3.2 种子催芽方法

11月初将已制备的种子用40 ℃的温水浸种48 h，再用0.5%高锰酸钾溶液消毒2 h，之后用清水冲洗种子3～5 次。将处理好的种子与消毒后的湿沙（来源：固原沙厂，沙粒粒径0.5～0.6 mm），混匀后装在孔径为0.1 cm 的尼龙网袋中，将装好种子的网袋与消过毒的湿河沙分层放置在塑料盆中，共放3 层，最下面一层2 cm 厚的湿沙，中间一层是0.5 cm 厚的种子，最上面一层是2 cm厚的湿沙，湿沙的含水率保持在60%±5%。

G1 处理：低温沙藏+高温催芽（在0 ℃环境下放置150 d 后放在25 ℃环境中继续沙藏，待萌发率达到30%左右播种）。

G2 处理：室温沙藏+高温催芽（在15 ℃环境下放置150 d 后放在25 ℃环境中继续沙藏，待萌发率达到30%左右播种）。

G3 处理：低温冷冻沙藏+高温催芽（在-20 ℃环境下放置150 d 后放在25 ℃环境中继续沙藏，待萌发率达到30%左右播种）。

对照CK：低温沙藏（在0 ℃环境下沙藏，待萌发率达到30%左右播种）。

1.3.3 发芽试验

分别从以上G1、G2、G3 和对照CK 沙藏150 d的种子中挑选饱满种子150 粒，每50 粒一份，每个处理重复3 次，分别置于双层滤纸的培养皿中，G1、G2、G3置于25 ℃恒温培养箱中进行发芽试验，采用完全随机区组排列。对照CK 置于0 ℃恒温培养箱中进行发芽试验。保持滤纸湿润，每天进行观测，胚根突出种皮的长度为2 mm 时视为种子萌发，种子停止萌发后统计发芽率。

1.3.4 播种及覆盖方法

试验采用完全随机区组设计，3 个区组，每个区组4 种处理，播种前对种子催芽（催芽方法见1.3.2），对土壤消毒（播种前5～7 d 用75%敌克松和25%代森锰锌的混合粉剂4.0～6.0 g·m-2与细砂土混合均匀成药土，播种前将药土撒在播种沟中）。播后观测出苗数，测量苗高、计叶片数。播种前3 d 用五氯硝基苯溶液对床面进行消毒。采用条播，行距为10～15 cm，开深3.0 cm 的沟，将混沙的种子均匀地撒于沟内，覆土1.0 cm 厚，所选的播后覆盖物为胡麻草T1（用铡草机处理成碎屑状）、玉米秸秆T2（用铡草机处理成碎屑状）、六盘山华北落叶松针叶T3，覆盖2 cm 厚，以不覆盖为对照CK，每个处理的面积为1 000 m2。用微喷装置浇透水后不定期喷灌，所有苗床播种后保持床面湿润。

1.4 指标测定及方法

萌发率=（发芽种子粒数÷供试种子粒数）×100%

出苗率=（出苗量÷播种量）×100%

出苗量：相对播种量而言，每个播幅播种后发芽种子实际萌发出的幼苗数量，采用人工计数。

苗高：苗木自地面至最高生长点的垂直距离，用钢卷尺测量。

叶片数：每株苗木上生长的长度大于1 cm 的复叶数量，采用人工计数。

1.5 数据处理与分析

数据用SPSS 19.0 软件进行单因素方差分析，用Excel 2010、SPSS 19.0 和Graphpad prism 8.0 软件进行图表生成。

2 结果与分析

2.1 不同种子催芽方法萌发率差异分析

将不同层积催芽处理（G1、G2、G3、CK）六盘山楤木种子的萌发率差异进行正态性检验，P=0.893＞0.05 说明所测数据呈正态性分布，可进行统计分析，结果如下。

由表1得出，不同覆盖物出苗率显著性P=0.927＞0.05，说明方差齐，可用单因素方差分析，得出如下结果。

表1 不同催芽方法楤木萌发率方差齐性检验Table 1 Homogeneity test of germination rate variance of A.chinensis with different germination methods

由表2可知，P=0.000＜0.01，说明这4 种处理间至少有2 种处理是存在极显著性差异的。由图1可知，G1（低温沙藏+高温催芽）处理萌发率最高，为84.7%，其余依次为处理G2（室温沙藏+高温催芽）、G3（低温冷冻沙藏+高温催芽）和CK（低温沙藏），三者萌发率分别为72.7%、68.7%和50.0%，分别比T1 处理的出苗率低12.0%、16.0%和34.7%。G1 处理是在0 ℃环境下放置150 d 后放在25 ℃环境中继续沙藏了40 d；G2 处理是在15 ℃环境下放置150 d 后放在25 ℃环境中继续沙藏了47 d；G3 处理是在-20 ℃环境下放置150 d 后放在25 ℃环境下继续沙藏了43 d；对照CK 处理在0 ℃环境下沙藏了207 d。G1、G2、G3 沙藏前150 d 温度各不相同，后期均是在25 ℃下继续沙藏，3 个处理萌发时间不同；G1 与CK 前150 d 沙藏温度相同，差别在后期，G1 进行了高温处理，而CK 保持温度不变。4 种处理以G1 处理萌发得最早，萌发率最高。

图1 不同催芽方法对六盘山楤木萌发率的影响Fig.1 Effects of different germination methods on germination rate of A.chinensis

表2 不同催芽方法对楤木萌发率的影响方差分析Table 2 Variance analysis of the effects of different germination methods on germination rate of A.chinensis

2.2 不同覆盖物出苗率差异分析

对不同覆盖物（T1、T2、T3、CK）下六盘山楤木种子的出苗率差异进行正态性检验，P=0.562＞0.05 说明所测数据呈正态性分布，可进行统计分析，结果如下。

由表3得出，不同覆盖物出苗率显著性P=0.108＞0.05，说明方差齐，可用单因素方差分析，得出如下结果。

表3 不同覆盖物六盘山楤木出苗率方差齐性检验Table 3 Homogeneity test of variance of emergence rate of A.chinensis with different coverings

由表4可知，P=0.005＜0.01，说明这4 种处理至少有2 种处理是存在极显著性差异的。由图2可见，T2（玉米秸秆）处理，出苗整齐，幼苗健壮，出苗率最高，为74.5%，其余依次为处理T1（胡麻草）、T3（松针）和对照CK（不覆盖），三者出苗率分别为45.6%、43.3%和34.4%，分别比T1处理的出苗率低28.9%、31.2%和40.1%。胡麻草和松针覆盖下出苗不太整齐，生长较弱，尤其是松针处理，出苗后幼苗逐渐猝倒枯萎，到后期所剩无几。对照组不覆盖任何物品，出苗不整齐，幼苗最弱，出苗率最低，但后期幼苗枯死相对松针覆盖较少，落叶松针在接受自然降水的浸润后，水质呈弱酸性，对楤木幼苗生长不利，而玉米秸秆和胡麻草在接受自然降水的浸润后，水质呈弱碱性，对楤木幼苗生长有利。经调查，玉米秸秆、胡麻草和松针覆盖下平均地表温度由大到小依次是胡麻草、玉米秸秆和松针，可见松针能有效降低土壤温度，地温是影响出苗的关键因素，可见玉米秸秆覆盖对楤木种子出苗最有利。

表4 不同覆盖物对六盘山楤木出苗率的影响方差分析Table 4 Variance analysis of the effects of different coverings on emergence rate of A.chinensis

图2 不同覆盖物对六盘山楤木出苗率的影响Fig.2 Effects of different mulch on emergence rate of A.chinensis

2.3 不同覆盖物苗高差异分析

对不同覆盖物（T1、T2、T3、CK）下六盘山楤木种子的苗高异进行正态性检验，P=0.688＞0.05 说明所测数据呈正态性分布，可进行统计分析，结果如下。

由表5得出，不同覆盖物苗高显著性P=0.067＞0.05，说明方差齐，可用单因素方差分析，得出如下结果。

表5 不同覆盖物六盘山楤木苗高方差齐性检验Table 5 Homogeneity test of height square difference of A.chinensis seedlings with different coverings

由表6可知，P=0.000＜0.01，说明这4 种处理至少有2 种处理是存在极显著性差异的。由图3可见，T1（胡麻草）处理苗高最高，为23.0 cm，其余依次为处理T2（玉米秸秆）、CK 和T3（松针），三者苗高分别为13.9、7.1 和6.4 cm，分别比T1 处理的苗高低9.1、15.9 和16.6 cm。玉米秸秆、胡麻草和松针覆盖下平均地表温度由大到小依次是胡麻草、玉米秸秆和松针，地温高对幼苗生长有利，在叶片未完全覆盖地面的情况下，胡麻草覆盖的地表温度最高，又不至让幼苗灼伤，对幼苗生长最有利，因此胡麻草覆盖下楤木幼苗较其他处理更高。

表6 不同覆盖物六盘山楤木苗高的影响方差分析Table 6 Variance analysis of the effects of different coverings on seedling height of A.chinensis

图3 不同覆盖物对六盘山楤木苗高的影响Fig.3 Effects of different mulch on seedling height of A.chinensis

2.4 不同覆盖物叶片数差异分析

对不同覆盖物（T1、T2、T3、CK）下六盘山楤木种子的叶片数异进行正态性检验，P=0.062＞0.05 说明所测数据呈正态性分布，可进行统计分析，结果如下。

由表7得出，不同覆盖物叶片数显著性P=0.066＞0.05，说明方差齐，可用单因素方差分析，得出如下结果。

表7 不同覆盖物六盘山楤木叶片数方差齐性检验Table 7 Homogeneity test of leaf number variance of A.chinensis with different coverings

由表8可知，P=0.000＜0.01，说明这4 种处理至少有2 种处理是存在极显著性差异的。通过图4可见，T1（胡麻草）处理叶片数最多，为7.7枚·株-1，其余依次为处理T2（玉米秸秆）、CK和T3（松针），三者叶片数分别为4.9、4.3 和3.7枚·株-1，分别比T1 处理的叶片数少2.8、3.4 和4.0枚·株-1。玉米秸秆、胡麻草和松针覆盖下平均地表温度由大到小依次是胡麻草、玉米秸秆和松针，地温高对幼苗生长有利，在叶片未完全覆盖地面的情况下，胡麻草覆盖的地表温度最高，又不至让幼苗灼伤，对幼苗生长最有利，因此胡麻草覆盖下楤木幼苗叶片数较其他处理更多。

表8 不同覆盖物对六盘山楤木叶片数的影响方差分析Table 8 Variance analysis of the effects of different coverings on leaf number of A.chinensis

图4 不同覆盖物对六盘山楤木叶片数的影响Fig.4 Effects of different coverings on leaf numbers of A.chinensis

3 结论与讨论

3.1 结 论

六盘山楤木种子萌发以0 ℃下沙藏150 d 后继续在25 ℃下沙藏30 d 为宜，播种后以玉米秸秆覆盖出苗率高，以胡麻草覆盖促进幼苗生长效果好。

3.2 讨 论

影响种子萌发的因素主要有4 个，即水分、氧气、温度、光照[23-24]，本研究在种子培养过程中培养箱光照、水分、氧气条件是相同的，均能满足楤木种子萌发所需，4 种处理差别主要是温度。经过0 ℃到25 ℃的变温沙藏，可以使楤木种子内酶活性增强，有效打破楤木种子休眠，促进萌发。

前人的研究表明将种子用清水浸泡7 d，沙藏3～4 个月，后置于20 ℃条件下催芽效果好，一般发芽率可达60%，并未明确出苗率是多少[14]，这样的结果对生产实际的指导作用较小，研究不够深入。种子难萌发与种皮厚度有关[25]，楤木种子种皮比较致密，具有明显的生理后熟现象和休眠特性，不经过催芽处理，种子萌发和出苗不整齐。采用GA3200 mg·L-1浸种12 h 在25 ℃恒温箱内催芽50 d发芽率最高，为63.48%[26]，比本研究低。冷藏对打破种子休眠有一定的促进作用，而外源激素[27]、内源激素[28]对种子萌发也有一定的影响，下一步将开展外源激素对楤木种子萌发的相关研究。

本研究在播种后进行覆盖，一是为了避免六盘山地区夏季经常会出现的冰雹天气，覆盖物可以有效减轻冰雹对幼苗的危害；二是六盘山地区在4—5月常出现较严重的倒春寒，气温会降到0 ℃以下，对刚长出的幼苗会产生冻害，覆盖可以起到保温作用，减轻冻害。对楤木种子播后覆盖的研究鲜有报道，前人仅在幼苗长出第1 片真叶时，加盖遮阴网遮阳，防止幼苗被灼伤[29]，这与本研究对幼苗采取覆盖的作用截然不同。覆盖物对地表土壤温度[30]和土壤物理性质及养分含量[31]有一定的影响，本研究还未对3 种覆盖物的成分含量及其对土壤的影响进行测定，这些将在接下来的研究工作中开展。

对棘茎楤木无性繁殖技术研究，结果表明根段长度、径粗和生根剂种类和浓度对生根率均有影响，根段长度达15 cm、根段径粗为5～7 mm时成活率最高，为76.67%；ABT 浓度100 mg·L-1时成活率最高，为84.44%[32]。而对六盘山楤木无性繁殖研究表明的根插育苗生根率为58.3%、硬枝扦插生根率为3.4%、嫩枝扦插生根率为0[14]，说明六盘山楤木无性繁殖方式成活率比较低，尤其是用枝条扦插还需进一步深入研究，以求达到快速扩繁的目标。

目前，楤木是固原市具有很大发展潜力、可以有效助力脱贫攻坚的潜力型菜用木本植物，近些年都未对其深入研究和开发利用过，今后在繁育技术和栽培技术方面还需要开展深入研究，以提高产菜量，达到脱贫富民的目标。