双尾新小绥螨种群取食猎物偏好性

朱安迪，苏 杰，陈 静，李海强，张建萍

(1.石河子大学农学院/新疆绿洲农业病虫害防治与植保资源利用重点实验室,新疆石河子 832003;2.新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室,乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】捕食螨是害虫最重要的生物防治产品之一，10种生物防治产品中，有3种是捕食螨[1]。捕食螨主要用于防治小型吸汁类害虫如蓟马类、叶螨类、粉虱类等。捕食螨以其自然猎物植食性叶螨进行饲养，由于必须基于寄主植物，容易遭受同营养级(蓟马和粉虱等)的污染压力，并且饲养的设施和高昂的劳动力可能导致捕食天敌市场价格较高[2,3]。替代猎物为更易饲养、更经济或更易获得的猎物，且由于替代猎物种类丰富也可为生产者提供更多选择空间[4]。人工饲料由于其减小了猎物的饲养环节，其配制和饲喂容易满足机械化的要求，极大的减少了饲养所需的人力消耗，更符合大量生产的或工厂化生产的要求[3]。但是由于单独使用人工饲料饲养捕食螨一直是捕食螨大量扩繁的瓶颈问题，目前主要用于捕食螨大量饲养中进行添加来进行的营养补充[5]。人工饲料可作为天敌的种群扩繁和田间释放的添加营养，在捕食螨释放过程中，人工饲料是否会影响其对自然猎物和替代猎物的食物选择和取食效率是人工饲料是否添加的重要指标。【前人研究进展】 双尾新小绥螨Neoseiulusbicaudus隶属蜱螨亚纲 Acari、寄螨目Parasitiformes、植绥螨科Phytoseiidae、新小绥螨属Neoseiulus[6,7]。该螨是一种多食性捕食螨，能够取食土耳其斯坦叶螨，截形叶螨，蓟马及粉虱等小型昆虫[8,9]。双尾新小绥螨能够适应多种寄主植物如棉花、黄瓜、茄子、番茄和菜豆，对其上害螨可进行有效的控制并且完成生长发育和产卵[9]，具有极大的生防潜力[10-12]。李永涛等[10]研究发现，双尾新小绥螨对腐食酪螨具有捕食作用，采用该猎物作为猎物，建立双尾新小绥螨实验室种群。筛选了17种人工饲料配方对双尾新小绥螨的饲养效果，发现其中一种人工饲料，不仅方便提取和饲喂，并可以使双尾新小绥螨完成世代周期并产卵，并且比较了自然猎物、替代猎物和人工饲料饲养的双尾新小绥螨的形态、扩散速率和生长发育区别[13-15]。【本研究切入点】昆虫(螨类)往往会对一种或数种食物具有较高偏好性，而对于捕食螨而言，如果捕食螨对人工饲料具有过高的偏好性而影响其对目标猎物的取食选择，这就降低了捕食螨的对害虫的防治水平。人工饲料作为营养添加物，给双尾新小绥螨提供营养的同时是否会影响其对其他猎物的防治效果，双尾新小绥螨在饲养过程中添加人工饲料对目标猎物的偏好性是一个无法忽略的问题。采用Li[16]提出的偏好性系数进行改进和影响系数来评估人工饲料存在时捕食螨对共存的另一种猎物的取食影响。【拟解决的关键问题】研究人工饲料作为营养添加物，双尾新小绥螨实验室种群对替代猎物腐食酪螨(Tyrophagusputrescentiae)和自然猎物土耳其斯坦叶螨(Tetranychusturkestani)的取食量差异，评估人工饲料对不同取食经历的双尾小绥螨猎取食目标猎物的影响程度，为捕食螨人工饲料饲育后的效果评估提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 人工饲料

人工饲料为膏状饲料，该种饲料根据Ogawa等[17-19]改进，配制完成放入特定的密封容器中，置于-10℃冰箱内保存备用。

1.1.2 供试螨源

双尾新小绥螨实验室种群根据饲喂的3种不同食料可分为3个种群：自然猎物饲养种群(T.turkestanistrain，TTS)；替代猎物饲养种群(T.putrescentiaestrain，TPS)；人工饲料饲养种群(Artificial diet strain，ADS)。

使用土耳其斯坦叶螨饲养的自然猎物饲养种群(TTS)：采集带有土耳其斯坦叶螨的菜豆(Phaseolusvulgaris)叶片进行饲喂，置于光照培养箱内(温度(30±1)℃，RH60%±10%，光周期16L∶8D)，连续饲养超过120代；

双尾新小绥螨替代猎物饲养种群(TPS)：长期采用替代猎物腐食酪螨饲养，将双尾新小绥螨于带有腐食酪螨的麸皮饲料混合，放置于环水台上防止腐食酪螨及捕食螨逃逸，置于光照培养箱中(温度(30±1)℃，RH70%±10%，光周期16L∶8D)，连续饲养超过30代。

双尾新小绥螨人工饲料种群(ADS)：试验采用人工饲料连续饲养3代以上的双尾新小绥螨进行试验，饲养于环水饲养台上，置于光照培养箱中(温度(30±1)℃，RH70%±10%，光周期16L∶8D)。

1.2 方 法

捕食偏好性使用小室观察法[13]，小室主体是由3片亚克力板构成，其长3 cm，宽2 cm，厚0.3 cm。其中1片亚克力板有直径1 cm的孔洞，为试验和观察提供空间。孔的一侧以菜豆叶背覆盖，为捕食螨提供水分和活动场所。叶正面一侧使用滤纸覆盖，长6 cm，宽3 cm，用于缓冲对叶片的挤压和记录编号。

对比添加人工饲料(人工饲料+猎物)和不添加人工饲料(仅有猎物，CK)2种条件下不同食料饲养双尾新小绥螨种群的雌成螨对目标猎物的取食比例(取食数量占提供数量的百分比)变化情况评价饲料对捕食取食该种猎物的影响。

供试的捕食螨种群共3种(TTS、TPS、ADS)；猎物种类2种分别为自然猎物土耳其斯坦叶螨和替代猎物腐食酪螨，共设置6个试验处理组(每组包括添加人工饲料和不添加人工饲料2个处理)。

不添加人工饲料处理：向小室内挑入10头猎物，将经过24 h饥饿处理后的双尾新小绥螨雌成螨单头挑入小室中，24 h后观察统计捕食螨的取食数量，共设置15个重复。

不添加人工饲料处理：向小室内挑入10头猎物和10 μg人工饲料然后将经过24 h饥饿处理后的双尾新小绥螨雌成螨单头挑入小室中，24 h后观察计数捕食螨的取食数量，共设置15个重复。表1

表1 试验处理Table 1 Experimental treatment

试验中小室存放于(25±1)℃，湿度45%±10%，光照16L∶8D的恒温培养箱中。

1.3 数据处理

不同食料饲养的双尾新小绥螨对土耳其斯坦叶螨和腐食酪螨的取食率计算公式为：

影响系数(impact index，γ)表示人工饲料存在时捕食螨对存在的另一种猎物的取食影响，根据Li[16]的偏好性系数改进得出，计算公式如下：

其中，Na0表示人工饲料不存在仅提供该种猎物时(即人工饲料影响不存在时)，捕食螨对其的取食数量；Na1表示人工饲料于该种猎物共存时(即受到人工饲料影响时)，捕食螨对其的取食数量。γ>0时表示人工饲料的存在对捕食螨取食该种猎物有正向作用，γ<0时表示人工饲料的存在对捕食螨取食该种猎物有负面作用，γ=0时表示人工饲料的存在对捕食螨取食该种猎物无影响。

取食率、影响系数及偏好性系数使用IBM SPSS Statistics 20和SigmaPlot 14软件进行统计计算及作图。

2 结果与分析

2.1 人工饲料下双尾新小绥螨取食腐食酪螨变化

研究表明，双尾新小绥螨自然猎物饲养种群(TTS)对替代猎物取食数量较低，低于10%，替代猎物饲养的双尾新小绥螨种群对替代猎物取食量最大为63.33%。双尾新小绥螨自然猎物种群(TTS,χ2=4.50,df= 1,P= 0.03)与替代猎物饲养种群(TPS,χ2= 6.76,df= 1,P< 0.01)在加入人工饲料后对腐食酪螨的取食比例显著降低；双尾新小绥螨人工饲料饲养种群(ADS,χ2=0.163,df= 1,P= 0.686)在添加人工饲料下，对腐食酪螨的取食比例没有显著差异。图1

注：同种双尾新小绥螨对腐食酪螨的取食比例显著性采用卡方检验测试。*表示P< 0.05；**表示P<0.01；ns表示无显著差异

2.2 人工饲料下双尾新小绥螨取食土耳基斯坦叶螨变化

研究表明，在未添加人工饲料和添加人工饲料的条件下，双尾新小绥螨自然猎物饲养种群 (TTS,χ2=0.10,df= 1,P=0.75)，替代猎物饲养种群 (TPS,χ2=0.08,df= 1,P= 0.78) 与人工饲料饲养种群 (ADS,χ2=0.82,df= 1,P= 0.05)对土耳其斯坦叶螨的取食比例均无显著变化。无论是否有人工饲料添加，对于土耳其斯坦叶螨的取食比例双尾新小绥螨自然猎物饲养种群最大，80%左右，其次为替代猎物饲养种群为55%～58%，最小为人工饲料种群为36%～38%。图2

注：同种双尾新小绥螨对土耳其斯坦叶螨的取食比例显著性采用卡方检验测试。 *表示P< 0.05；**表示P< 0.01；ns 表示无显著差异

2.3 影响系数及取食量比较

添加人工饲料对双尾新小绥螨自然猎物饲养种群 (TTS,γ=-0.90) 取食腐食酪螨的影响系数显著低于替代猎物饲养种群 (TPS,γ=-0.42)，替代猎物饲养种群 (TPS) 的影响系数显著低于双尾新小绥螨人工饲料饲养种群 (ADS,γ=0.09)；人工饲料对3种捕食螨取食土耳其斯坦叶螨的影响系数没有显著差异。表2

表2 人工饲料下双尾新小绥螨取食腐食酪螨与土耳其斯坦叶螨的影响系数Table 2 Artificial diet impact index (γ) of N. bicauduson on T.putrescentiae and T. turkestani

不同饲料饲喂 (即不同取食经历) 的捕食螨种群取食土耳其斯坦叶螨中，自然猎物饲养的捕食螨种群对土耳其斯坦叶螨的取食量显著高于替代猎物饲养种群和人工饲料饲养种群(P< 0.05)；替代猎物饲养种群对腐食酪螨的取食量显著高于自然猎物饲养种群和人工饲料饲养种群(P< 0.05)；自然猎物饲养种群无论是否添加人工饲料对土耳其斯坦叶螨的取食量均显著高于对腐食酪螨的取食量(P< 0.05)。表3

表3 不同双尾新小绥螨种群对土耳其斯坦叶螨与腐食酪螨的取食量比较Table 3 Food amount of N. bicaudus with different feeding experiences on T. putrescentiae and T. turkestani

3 讨 论

当多种食物同时存在时，昆虫 (螨类) 通常会对其中一种或数种食物具有较高的偏好性，这种现象广泛存在于自然界中。如果捕食螨对人工饲料的偏好过高则会造成其对目标猎物的取食选择降低，人工饲料存在时捕食螨取食其他猎物所受的影响，对捕食螨人工饲料饲育效果评估是十分重要的。由于捕食螨对人工饲料的取食情况难以定量，通过比较人工饲料添加与未添加的不同条件下，双尾新小绥螨对猎物的取食情况，分析了人工饲料对双尾新小绥螨的取食影响。试验发现人工饲料添加并不会影响双尾新小绥螨对土耳其斯坦叶螨的选择及控害能力。人工饲料的添加导致双尾新小绥螨对替代猎物的捕食量下降。当土耳其斯坦叶螨缺少时双尾新小绥螨可以通过取食人工饲料保持存活，一旦害虫出现双尾新小绥螨能够保持较好的防治水平。另一方面，以替代猎物饲养双尾新小绥螨时，人工饲料的添加可降低双尾新小绥螨对替代猎物的消耗，缓解生产中猎物供给的压力。由于人工饲料的营养有限，单一使用人工饲料饲养捕食螨易出现种群退化等现象出现，故对人工饲料饲育捕食螨后的捕食作用评估鲜有报道。但采用人工饲料饲养其他的捕食性天敌昆虫方面有类似报道，魏钦钦[20]研究发现，人工饲料组南方小花蝽五龄若虫和成虫其捕食功能模型参数与自然猎物组基本一致，人工饲料对南方小花蝽五龄若虫和成虫捕食能力没有显著影响，并且相同猎物密度下自认猎物组与人工饲料南方小花蝽相比对猎物的寻找效应也无明显差异。人工饲料作为天敌昆虫(螨类)的营养补充并不影响其对猎物的选择和取食。

双尾新小绥螨的人工饲料仍然具有很大改进的空间，由于双尾新小绥螨的人工饲料作用有限，目前的人工饲料配方可以使双尾新小绥螨连续繁殖4代。人工饲料用于辅助饲养和在猎物稀缺的情况下为捕食螨提供的保育作用。并且试验中发现双尾新小绥螨人工饲料饲养种群的取食量，无论是在添加人工饲料或仅有猎物，取食量均没有自然猎物饲养种群和替代猎物饲养种群取食率高。苏杰[15]研究发现，自然猎物饲养的双尾新小绥螨具有体型大、对其靶标害虫捕食能力最强；以替代猎物饲养的双尾新小绥螨具有体型小、运动速率较慢的特点；以人工饲料饲养的双尾新小绥螨体型较小，运动能力较强，但其对土耳其斯坦叶螨的捕食能力同样有所下降。试验中，替代猎物饲养种群对自然猎物取食量较低，这可能其运动速率较低与体型较小有一定关系。对于捕食者而言更大的体型通常代表更强的运动能力[21]。替代猎物饲养的双尾新小绥螨种群其取食的替代猎物和应对的生存条件可能是造成其运动速率低的原因之一。替代猎物饲养种群取食自然猎物显著低于人工饲料种群，也反映前期取食经历对捕食螨捕食猎物偏好性的影响。对于猎物选择多少，其前期取食经历对于取食选择性有重要作用[22]。苏杰[13]报道双尾新小绥螨从替代猎物到自然猎物的经过短时的适应，可以提高其对自然猎物的选择率和取食量。研究中发现，人工饲料添加还可以提高双尾新小绥螨的运动能力。因此，替代猎物饲养种群和人工饲料饲养种群是否可以通过重新适应自然猎物或猎物的交替饲养，替代猎物与人工饲料交替饲喂，来改善其对于自然猎物的取食效果，从而提高其控害能力，以期达到更好的防治效果。

4 结 论

额外添加人工饲料作为双新小绥螨的营养补充，并不影响其对土耳其斯坦叶螨的选择和捕食，添加人工饲料后自然猎物饲养种群对土耳其斯坦叶螨的取食率仍可达到79.33%。添加和不添加人工饲料时，替代猎物饲养种群对腐食酪螨的取食率分别为36.67%和63.33%。添加人工饲料双尾新小绥螨对替代猎物腐食酪螨的取食率降低，减少的对替代猎物的消耗，降低了大量生产的成本。该捕食螨人工饲料是双尾新小绥螨的一种有潜力的营养添加物。双尾新小绥螨前期的取食经历对其后期的猎物选择及取食量具有重要的作用。