西藏阿里地区群落分类与物种多样性*

李超逸，程丽，方江平，屈兴乐

1.西藏农牧学院高原生态研究所；2.西藏高原生态安全实验室；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站；4.西藏高原森林生态教育部重点实验室

西藏是中国六大牧区（西藏、内蒙古、新疆、青海、四川、甘肃）之一，拥有各类天然草地13.34亿亩，约占全区国土总面积69%[1]。

天然草地是西藏生态安全屏障的重要组成部分，在自治区经济社会发展中占有十分重要的地位，草地畜牧业是西藏自治区最重要的支柱产业，其产值占农业总产值的60%左右；天然草地还是西藏最大的生态系统、最为重要的环境资源，地域特色明显，生态环境独特[2]。

植物群落物种多样性是衡量一个地区生态系统功能的重要内容，可以指示植物群落的状态和植被环境，植物群落物种多样性的形成是长期与环境综合作用、协同适应的结果[3-6]。随着西藏生态文明建设的推进，该如何通过植被研究保护生态脆弱的高原地区并实现周边地区经济的可持续发展，是生态安全屏障建设要解决的问题。本文将数量分析手段引入阿里地区植被群落研究，通过运用群落分类以及多样性指数等数学方法揭示了阿里地区植被状况，可以加深对该区域植物和环境的了解，为保护区植被保护与生态恢复提供科学依据。

一、材料与方法

（一）研究区概况

阿里地区位于我国西南部、西藏自治区西部、青藏高原西南部，东接那曲地区，南连日喀则地区和尼泊尔，西南与印度接壤，西与印控克什米尔地区相连，北临新疆和田地区与巴音郭楞蒙古自治州。所处经纬度为东经78°23′40″～86°11′51″，北纬29°40′40″～35°42′55″，面积约34万平方千米，位于阿里高原区域，辖区内有措勤县、噶尔县、改则县、革吉县、普兰县、日土县、札达县等七个县[7]。

阿里高原特殊的地理环境形成了独特的气候特征，整个区域气候可以细分为高原温带季风干旱气候区、高原寒带季风半干旱气候区和高原寒带季风气候区。气候无明显的季节界定，仅分为冬夏两季，冬季长于夏季，年无霜期为120天。多大风天气，东部改则、措勤更为显著，年大风天气为115天。日照时间充足，狮泉河镇年日照时数达3545.5小时，同时狮泉河镇年均降水量仅为74.4毫米。全年气候寒冷干燥，降水量相对较少，昼夜温差较大，年平均气温 0℃。降水有很强的季节性，每年10～4月降水量占总量的10%～20%，而5月到9月间，雨量十分集中，一般占全年降水量的80%以上，年潜在蒸发量在1300mm 左右。

（二）研究方法

1.样地设置与调查

2020年7月开展野外调查工作，样地根据生境条件、植物群落种类组成、群落结构、利用方式和利用强度等条件，选择有代表性的典型群落类型设置调查样地。在阿里地区共设置134个50m样线，样线以间隔25m等距设置1.0m×1.0m草本小样方3个，共计402个草本小样方。使用GPS测定样方的经纬度以及海拔、坡度、坡向等环境因子。同时详细记录每个小样方的总盖度、植物的种类组成、数量、分盖度、营养体和生殖体高度。采集样方内所有出现的植物种并制成标本，用于后期的植物鉴定。植物鉴定工作，主要依据《中国植物志》《西藏植物志》进行比对，或向植物分类学专家寻求帮助，对标本进行鉴定。阿里地区的植物区系进行分析主要依据吴征镒、李锡文等[8-10]人发表的相关研究理论进行。

2.数据分析采集的数据

表1 种子植物组成情况

用采集的数据用Microsoft Office Excel 2010软件进行处理和计算，根据数据处理结果绘制相关图表。对134个样地102 种植物的重要值组成的矩阵运用TWINSPAN程序对群落进行数量分类。

重要值：综合考虑调查区域内植物群落的生境以及所收集数据的有效性，选择相对盖度、相对频度、相对高度、相对密度4个植被特征值计算群落中各物种的重要值。

重要值(Iv)=(Dr+Pr+Hr+Fr)／4

其中，Dr为相对多度，Pr为相对盖度，Hr为相对高度，Fr为相对频度。多样性指数：根据alpha多样性指数可以相对准确地反映群落内部，物种多样性情况，这里选择Margalef丰富度指数、辛普森物种多样性指数、香浓维纳多样性指数以及Pielous均匀度指数这四个方面的指数进行分析，公式如下：

丰富度指数：Margalef指数：

多样性指数：辛普森多样性指数：

香浓维纳多样性指数：

均匀度指数：Pielous指数：

式中：S为样方中物种总数；Pi=Ni/N，第i个物种的相对多样度；Ni为样方中第i个物种的个体数，N为样方中记录的个体总数。

群落的数量分类：通过计算研究区域内所有物种的重要值，建立由134个样地102种植物重要值组成的矩阵，采用双向指示种分析(TWINSPAN)方法，对研究区域内的植物群落进行数量分类。

二、结果与分析

（一）群落植物组成

经统计，研究区域内共有 102 种植物，隶属 61 属 21科，其中主要有菊科（Compositae）、藜科（Chenopodiaceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Legumes）、莎草科（Cyperaceae）以及蔷薇科（Rosaceae）所组成。

阿里地区高寒草地102种植物中含有10种以上的科有5科，占阿里地区高寒草地植物总科数的23.81%，分别为菊科17种、禾本科16种、豆科12种、藜科与莎草科各10种，共有65种，占阿里地区高寒草地植物总种数的65.73%；含有4～9种的科有蔷薇科9种和十字花科5种，共计14种，占阿里地区高寒草地植物总科数的9.52%，其种数占阿里地区高寒草地植物总种数的13.73%；含2～3种的科较多，有6科，共15种，占阿里地区高寒草地植物总科数的28.57%，其种数占阿里地区高寒草地植物总种数的14.71%；含有1个种的科有8科，分布为灯心草科（Juncaceae）、水麦冬（Juncaginaceae）、蓼科（Polygonaceae）、有毛茛科（Ranunculaceae）、紫草科（Boraginaceae）、龙胆科（Gentianaceae）、水马齿科（Callitrichaceae）以及堇菜科（Violaceae），占阿里地区高寒草地植物总科数的36.36%，其种数占阿里地区高寒草地植物总种数的7.84%。阿里地区含有1种与2～3的科都有着显著的特征性，这些科也是研究阿里地区植物多样性和演化的重要基础和历史证据。从每个科的所含物种数的多少可以看出，阿里地区植物区系有着明显的地带性印记和鲜明的地域特色。

（二）植物群落数量分类

基于R语言对阿里地区134个样地进行群落数量分类。植物重要值矩阵通过五级划分，阿里地区可以划为14个群系、25个群丛（表2），进一步揭示了植物群落间的关系，群落分类类型如下：

表2 TWINSPAN分类的阿里地区群落类型

①紫穗鹅观草群系

紫穗鹅观草群丛：群丛包含108与109号样点，地处札达县。草本层平均高度为2～7cm，群落总盖度4.33～12.00%，其中紫穗鹅观草相对盖度约为4.75%，重要值为38.80，主要伴生种为藏沙蒿、青藏薹草与山居雪灵芝等。

②野青茅群系

野青茅群丛：群丛包含14与85号样点，地处噶尔县与日土县。草本层平均高度为10～40cm，群落总盖度46.67～78.33%，其中野青茅相对盖度约为26.33%，重要值为26.50。主要伴生种为蕨麻委陵菜、披碱草、西藏黄芪、肉果草、固沙草、中亚早熟禾、西藏蒲公英、掌状多裂委陵菜、小毛茛与青藏薹草等。

③羽柱针茅群系

羽柱针茅群丛：群丛包含6、20、23、24、25、32、51、93、105、106、107、110、112、113、114、120 号样点，主要地处噶尔县、革吉县与札达县境内。草本层平均高度为8～20cm，群落总盖度10.00～65.00%，其中羽柱针茅相对盖度7.67～26.33%，重要值为32.40，无显著的次优势种。主要伴生种为驼绒藜、青藏薹草、二裂委陵菜、大花嵩草、短茎黄耆等，各个伴生种的分布相对均匀。

羽柱针茅+丛菔群丛：群丛包含27、98、99、100、101与 102号 样 点，主要地处日土县境内。草本层平均高度为3～17cm，群落总盖度3.00～14.00%，其中羽柱针茅相对盖度约为7.67%，重要值为61.42；次优势种为丛菔，其重要值为21.06，主要伴生种有西藏狗娃花、轮叶棘豆与砂生地蔷薇等。

羽柱针茅+固沙草群丛：群丛包含15、45、61、62、80、111、126、130号样点，主要地处噶尔县、革吉县与札达县境内。草本层平均高度为2～18cm，群落总盖度3.00～45.00%，其中羽柱针茅相对盖度约为7.67%，重要值为44.50；次优势种为固沙草，其重要值为25.10，主要伴生种有轮叶棘豆、丛菔、砂生地蔷薇和毛瓣棘豆等。

羽柱针茅+砂生地蔷薇群丛：群丛包含28、29、30、31、43、79号样点，主要地处噶尔县、革吉县与改则县境内。草本层平均高度为1～4cm，群落总盖度4.00～8.00%，其中羽柱针茅相对盖度约为3.33%，重要值为35.67；次优势种为砂生地蔷薇，其重要值为30.70，主要伴生种有冰川棘豆、丛菔、二裂委陵菜等。

羽柱针茅+紫花针茅群丛：群丛包含18、59、64、72、77号样点。主要地处改则县境内。草本层平均高度为5～14 cm，群落总盖度2.00～25.00%，其中羽柱针茅为该群丛的优势种，其重要值为24.40，相对盖度约为6.67%；次优势种紫花针茅的重要值为22.4，藏沙蒿、沙生薹草、轮叶棘豆和丛菔等为主要伴生种。

④紫花针茅群系

紫花针茅+砂生地蔷薇群丛：群丛包含47、58、82号样点，主要地处改则县境内。草本层平均高度为5～9cm，群落总盖度4.00～15.00%，其中紫花针茅相对盖度约为3.67%，重要值为48.90；次优势种为砂生地蔷薇，其重要值为17.00，主要伴生种有拉萨狗娃花、丛菔、二裂委陵菜、藏豆与楔叶委陵菜等。

紫花针茅+丛菔群丛：群丛包含38、39、40、41、42、55、56、57、65、66、67、68、69、70、71、73 号 样点，主要地处革吉县与改则县境内。草本层平均高度为2～10cm，群落总盖度17.00～27.00%，其中紫花针茅相对盖度约为14.67%，重要值为48.10；次优势种为丛菔，其重要值为22.40，主要伴生种有线叶嵩草、甘青黄耆、轮叶棘豆与长萼棘豆等。

紫花针茅群丛：群丛包含34、37、46、48、49、52、53、54、78、131、133号样点，主要地处革吉县、改则县与札达县境内。草本层平均高度为4～9cm，群落总盖度4.00～15.00%，其中紫花针茅相对盖度约为6.67%，重要值为45.30，无明显的次优势种。主要伴生种有青藏薹草、团垫黄耆、楔叶委陵菜与团花棘豆等，各伴生种的分布较为均匀。

⑤大花嵩草群系

大花嵩草群丛：群丛包含12、19、21、96号样点，主要地处噶尔县。草本层平均高度为4～9cm，群落总盖度4.00～25.00%，其中大花嵩草相对盖度约为5.33%，重要值为24.30，无明显的次优势种；主要伴生种有肉果草、掌状多裂委陵菜、头花独行菜、高山嵩草、海乳草与白茅等，各伴生种的分布相对较为均匀。

⑥黑穗薹草群系

黑穗苔草群丛。包含1、26、76号样点，地处措勤县、噶尔县与改则县境内。群落总盖度8.00～95.00%，草本层平均高度为3～7cm。其中黑穗苔草的重要值为24.7，相对盖度为33.33%，无明显的次优势种；主要伴生种为藏西嵩草、西藏报春、大花嵩草、蕨麻委陵菜、高山唐松草、沼生水马齿、玫红野青茅、斑唇马先蒿、高山嵩草、高原芥与展苞灯心草等，各伴生种的分布相对较为均匀。

⑦沙生薹草群系

砂生薹草群丛。包含2号样点，地处措勤县。群落总盖度23.33%，草本层平均高度为2～4cm。其中砂生薹草重要值为42.1，无明显的次优势种，相对盖度为4.33%；主要伴生种为中亚早熟禾、冰川棘豆、垫状点地梅、团状雪灵芝、线叶嵩草、高山嵩草、紫花针茅、毛果草、垫状雪灵芝、弱小火绒草、青藏薹草、钉柱委陵菜与西藏风毛菊等，各伴生种的分布相对较为均匀。

⑧中亚早熟禾群系

中亚早熟禾群丛。包含10号样点，地处噶尔县。群落总盖度11.00%，草本层平均高度为15～25cm。其中中亚早熟禾相对盖度为3.67%，重要值为43.40无明显的次优势种；伴生种有固沙草和青藏薹草，各伴生种的分布相对较为均匀。

⑨灌木亚菊群系

灌木亚菊群丛：包含号88样点，地处日土县。群落总盖度5.67%，草本层平均高度为7～11cm。样方内全部植被均为灌木亚菊。

⑩青藏薹草群系

青藏薹草群丛：包含95号样点，地处日土县。群落总盖度16.33%，草本层平均高度为6～8cm。其中优势种为青藏薹草相对盖度为10.33%，重要值为39.30；主要伴生种为白茅、西伯利亚蓼与小果滨藜，各伴生种的分布相对较为均匀。

⑪矮生嵩草+草地早熟禾群系

矮生嵩草+草地早熟禾群丛：包含97号样点，地处日土县。群落总盖度45.00%，草本层平均高度为1～2cm。其中矮生嵩草相对盖度为13.33%，重要值为26.9；草地早熟禾的重要值为26.3，为该群丛的次优势种。藏豆、海乳草、西伯利亚蓼、小果滨藜、黑穗苔草、锡金蒲公英和小落芒草为该群丛主要伴生种。

⑫驼绒藜+灌木亚菊群系

驼绒藜+灌木亚菊群丛：包含89与90号样点，地处日土县。群落总盖度5.00 %，草本层平均高度为6.5～11cm。其中驼绒藜相对盖度为4.00%，重要值为73.9；灌木亚菊为次优势种，其重要值为10.00。主要伴生种为藏虫实与头花独行菜。

⑬固沙草群系

固沙草群丛：群丛包含9、10、16、17、33、35、36、50、54、60、63、104、122、128与129号样点，主要地处噶尔县、革吉县、改则县与札达县境内。草本层平均高度为7～20cm，群落总盖度6.00～60.00%，其中固沙草的重要值为46.60，相对盖度约为18.67%，无明显的次优势种；主要伴生种有沙生薹草、戈壁针茅、砂生地蔷薇、白花枝子花、劲直黄芪、西藏大戟与团花棘豆等，各伴生种的分布相对较为均匀。

固沙草+紫花针茅群丛：包含22、117、119、121、123、125、127 与 134 号样点，主要地处札达县境内。群落总盖度10.00～40.00%，草本层平均高度为11～45cm。其中优势种固沙草的相对盖度为20.00%，重要值为46.90；作为次优势种，紫花针茅的重要值为19.60。砂生地蔷薇、二裂委陵菜、小叶棘豆、曙南芥与西藏大戟等是主要伴生种。

固沙草+藏沙蒿群丛：包含44、74、75与83号样点，主要地处改则县与普兰县境内。群落总盖度4.00～30.00%，草本层平均高度为7～22cm。其中固沙草相对盖度为4.00～14.00%，重要值为35.95；藏沙蒿为次优势种，其重要值为21.75。主要伴生种为紫花针茅、沙生薹草、短茎黄耆、羽柱针茅、丛菔与二裂委陵菜等。

固沙草+丛菔群丛：包含94与124号样点，主要地处日土县与札达境内。群落总盖度8.00～35.00%，草本层平均高度为4～11cm。其中固沙草相对盖度为6.00～25.00%，重要值为64.45；丛菔为次优势种，其重要值为22.30。主要伴生种为拟蒺藜黄芪、砂生地蔷薇、单翅猪毛菜、戈壁针茅与拉萨狗娃花等。

⑭戈壁针茅群系

戈壁针茅群丛：群丛包含5、8、13、84、116、132号样点，主要地处噶尔县、日土县与札达县境内。草本层平均高度为2～22cm，群落总盖度5.00～20.00%，其中戈壁针茅相对盖度约为4.00～11.67%，重要值为67.10；其余物种分布较均匀，无明显的次优势种。主要伴生种有曙南芥、灌木亚菊、西藏大戟、半卧狗娃花与绢毛棘豆等。

戈壁针茅+灌木亚菊群丛：包含4、7、11、86、87、91、92号样点，地处噶尔县与日土县。草本层平均高度为3～13 cm，群落总盖度3.00～7.00%，其中戈壁针茅相对盖度为3.00～5.67%，重要值为58.55；次优势种为灌木亚菊，其重要值为29.00，主要伴生种为砂生地蔷薇。

戈壁针茅+小叶棘豆群丛：包含3、103、115与118号样点，主要地处札达县。草本层平均高度为3～6cm，群落总盖度18.33%。其中戈壁针茅相对盖度为11.56%，重要值为45.0；次优势种为小叶棘豆，其重要值为37.4。主要伴生种为拉萨狗娃花、灌木亚菊、丛菔与二裂委陵菜。

（三）群丛物种多样性

表3反映了阿里地区各群丛多样性指数情况，经比较可以得出，丰富度指数为最高为群丛（20）砂生薹草+钉柱委陵菜+中亚早熟禾群丛），最低为群丛(28)（灌木亚菊群丛）；多样性指数最高为(20)砂生薹草+钉柱委陵菜+中亚早熟禾群丛），最低为群丛(28)（灌木亚菊群丛）；均匀度指数最高为群丛(9)（紫穗鹅观草+垫型蒿群丛），最低为群丛(28)（灌木亚菊群丛）。

表3 植物群丛丰富度指数、多样性指数、均匀度指数

丰富度指数与多样性指数比较情况相一致，其中群丛(20)（砂生薹草+钉柱委陵菜+中亚早熟禾群丛）样地分布在措勤县，临近水源，土壤较为湿润，其丰富度指数和多样性指数在各群丛中最高。群丛(28)（灌木亚菊群丛）位于日土县的中部，土壤砂质，含水量少，样方内全部植被均为灌木亚菊，丰富度指数和多样性指数在各群丛中最低。

群丛(9)（紫穗鹅观草+垫型蒿群丛）均匀度指数情况最好，在丰富度指数以及均匀度指数上也位居各群丛前列，该群丛样地位于札达县南部，地势平坦地区，土壤砂质，海拔较低，植被生长较为均匀。

三、讨论

通过统计分析可看出，本研究区内的植物区系组成贫乏，群落结构比较简单，无完整的乔、灌、草三层结构。在水分条件较好的地方,群落生成情况较为良好,一些耐盐碱的地面芽及一年生植物散布其间。研究区内降水量稀少，且水条件极不稳定，有限的降水很难有效供应植物着床萌发，只有存在地表径流区才可以形成群聚，多数植物随水而荣。通过物种丰富度指数可看出，植物群落类型在发生着变化，这主要是随着土壤含水量下降，盐碱度增加，群落的丰富度也随之减小。

样地环境的不同让阿里地区各样地多样性指数差异明显，不同的土地利用方式使多样性指数变化丰富。研究区内地形多变，地势、坡度、坡向、土壤质地等变化丰富，地面水源经过造成水分差异等，样地环境的变化让多样性指数差异明显。同一县位置不同土地利用方式使多样性指数变化丰富：围栏封育区和放牧区，丰富度和多样性指数相差较大。另外水分差异也是引起多样性指数变化的重要原因：如日土县北部临近班公湖的群丛丰富度指数及多样性情况较好，物种多且主要种重要值比例较日土县南部的群丛更为均匀，均匀度指数情况也较好。

结合各样地环境的影响以及群落多样性状况，对该地区植被的保护还需要结合具体位置具体分析：重点保护阿里北部区域，划定生态保护范围，减少对植被退化区域的农牧业利用，退耕、退牧还草。坚持围栏封育制度，推广耐旱物种，促进植被恢复。推动南部产业结构升级，改变经济增长方式，使其从依靠农牧业生产转变为依靠旅游业发展，增加旅游收入在周边农牧民收入中的比重。根据不同地区位置的地理环境和植被状况，合理规划旅游线路和旅游活动区域，减少人为活动对植被退化区域的影响。

四、结论

西藏阿里地区样地内物种较少，组成群落的物种类别较简单，共包含种子植物102种，隶属于21科61属，其中以禾本科、菊科、豆科和莎草科为主，禾本科最占优势。

本研究共调查阿里地区植物群落样点134个，利用TWINSPAN将134个样点划分为14个群系、25个群丛，并命名。分类结果主要受到地势、海拔、降水、地表径流的影响。总体上，阿里地区植被由东、南两侧向西北呈退化状态，多样性指数变化与海拔变化和降水趋势基本一致。

相关链接

西藏自治区位于中华人民共和国西南部，地跨北纬26°50′～36°53′、东经78°25′～99°06′之间，面积122多万平方公里，约占中国陆地总面积的1/8，在中国各省区中，仅次于新疆维吾尔自治区，位居第二，相当于英国、法国、德国、荷兰和卢森堡5国面积的总和。北面与新疆维吾尔自治区、青海省相邻，东面和东南面同云南省、四川省接壤；南部与西部自东而西与缅甸、印度、不丹、尼泊尔等国以及克什米尔地区毗邻，国境线长约3842公里。西藏位于青藏高原的西部和南部，占青藏高原面积的一半以上，海拔4000米以上的地区占全区总面积的85.1%，素有“世界屋脊”和“地球第三极”之称，是世界上海拔最高的地方。全区地形可分为藏北高原、雅鲁藏布江流域、藏东峡谷地带三大区域。境内山脉大致可分为东西向和南北向两组，主要有喜马拉雅山脉、喀喇昆仑山一唐古拉山脉、昆仑山脉、冈底斯一念青唐古拉山脉和横断山脉，境内超过8000米的高峰有5座，其中，海拔8844.43米的世界第一高峰珠穆朗玛峰就耸立在中尼边界上。