2009—2019年成都市中籼迟熟水稻品种产量构成分析

蒋 波，孙加威，何 舜，任哓波，冯生强，阎 洪，林金平

（1.成都市种子管理站，成都 610041；2.成都市农业技术推广总站，成都 610041，3.四川奥力星农业科技有限公司，四川 彭州 611930）

水稻（OryzasativaL.）产量一直是育种家们关注的重要问题，水稻的产量构成的三要素即单位面积有效穗、单穗实粒数和千粒重，整体来看这三者相互制约，统一于水稻的产量。为此多年来育种家们一直致力于协调各产量构成因素间的矛盾，以利于产量构成因素之间的乘积不断接近最大值。水稻品种和栽培技术对水稻产量的贡献同等重要[1]越来越被认可，重穗稀植的栽培技术[2-3]就是两者结合为适应四川湿度大、日照少和温差小的生态特点[4-5]的技术措施，重穗稀植栽培技术的广泛应用对四川省水稻产量的提升起到了积极作用[6-7]，因此探索出水稻品种的产量构成特点并结合当地客观的生态条件，找到适宜的栽培技术有利于水稻产量潜力的充分发挥。对于水稻育种方向的变化前人作了大量研究，马均等[8]在总结前人育种的方向后认为我国从新中国成立后到21世纪初的水稻品种株型及穗粒结构的演进之路为：高秆穗小穗-矮秆穗多穗-半矮秆较大穗-半高秆大穗-半高秆更大、更重穗（超高产育种）。吕建群等[9]通过对比1988—1995年和1996—2005年四川省水稻区试结果表明提高单穗实粒数为核心，适当增加粒重和提高成穗率是实现高产目标的关键所在。况浩池等[10]通过分析2006—2009年通过四川省审定的26个中籼迟熟三系杂交稻组合后认为应该主攻穗粒数和粒重。曾宪平等[11]通过分析2001—2010年四川省审定的杂交水稻中籼迟熟品种后表明主攻结实率的同时，协调好穗数和粒质量是中籼迟熟组水稻品种增产的关键。总结前人对四川省育种方向的探讨，主要是针对穗重和单穗实粒数。近年来随着农业机械化的不断推进，轻简化的水稻栽培模式逐年兴起[12]对水稻品种的产量结构提出了新的要求，同时随着育种科学技术的进步越来越多的水稻新品种在生产上应用，水稻品种在产量和产量构成因素上发生哪些变化，栽培技术和水稻品种如何搭配融合值得探讨。本研究通过分析2009—2019年成都市168个中籼迟熟杂交籼稻品种的产量构成情况和变化趋势，结合对于栽培技术的研究为水稻育种和生产栽培技术提供思路。

1 材料和方法

1.1 材料来源

试验数据由成都市种子管理站提供，试验数据包括2009—2019年共11年的成都市中籼迟熟籼稻试验示范品种，共168份水稻参试资料，每年试验品种数目见表1。每年试点数4～6个，小区面积不少于66.7 m2，对照品种均为冈优725。

1.2 主要测定项目与方法

每年的研究材料分为对照组和参试组，其中参试组为不含对照的所有参试品种。将每年参试品种的生育期、株高、最高苗、有效穗、单穗颖花数、单穗实粒数、千粒重、成穗率、结实率、总实粒数、总颖花量、单穗重和产量的数据和年份建立回归方程，剔除不显著指标。

以对照品种冈优725产量为区分将参试品种分为增产组和减产组，增产组是产量大于当年对照品种产量的品种，减产组是产量小于当年对照品种产量的品种，把所有年份的增产组、减产组和对照组水稻品种的各项指标作为分析数据。每年参试品种概况见表1。

表1 参试品种概况Table 1 General situation of tested varieties

田间不同点位的调查和考种主要记载生育期、株高、最高苗、有效穗、单穗颖花数、单穗实粒数、千粒重和实际产量，调查标准参照NY/T 1300-2007《农作物品种区域试验技术规范水稻》[13]。通过对基础调查指标的计算得出成穗率、单穗重、总颖花量和总实粒数等指标，计算公式如下：

成穗率=（有效穗/最高苗）×100%

结实率=（单穗实粒数/单穗颖花数×100%

单穗重=单穗实粒数×千粒重×0.001

总颖花量=有效穗×单穗颖花数×0.01

总实粒数=有效穗×单穗实粒数×0.01

变异系数=（样本标准差/样本平均值）×100%

相对极差=（样本极大值-样本极小值）/样本平均值×100%

1.3 数据分析

采用 Microsoft Excel 2013分析和DPS 7.05处理系统分析数据。

2 结果与分析

2.1 不同年份参试水稻品种的产量及其构成

整体来看（表2），所有参试品种的最高苗、单穗实粒数、单穗颖花数、总实粒数、总颖花量和单穗重的相对极差均超过40%，总实粒数和总颖花量的变异系数较大，说明参试品种在这些指标上的个体差异较大，参试样本的基因类型丰富。生育期的变异系数和相对极差最小，说明参试品种生育期安排的合理性。通过对不同年份参试水稻品种的产量构成指标进行拟合和回归分析，剔除相关性不显著的指标后见图1。结合表2可知，在农艺性状上株高的变幅在105.4～133.1 cm，平均值为119.9 cm，最高苗的变幅在 300.9～474.8×104/hm2，平均值为 361.7×104/hm2，成穗率的变幅在45.2%～72.0%，平均值为63.1%。株高、最高苗、成穗率随年份变化的相关性不显著。水稻品种生育期（R2=0.137 5**）呈逐年下降的趋势，结实率的变幅在72.4%～92.7%，平均值为82.3%，单穗重变幅在3.59～5.52 g，平均值为4.30 g，结实率（R2=0.128 2**、单穗重（R2=0.183 7**）均呈逐年上升的趋势。参试品种产量的变幅在7.53～10.73 t/hm2，平均产量为9.13 t/hm2，通过拟合不同年份和水稻产量的关系（图1）表明：11年间参试水稻品种的平均产量呈现逐渐增加的趋势（R2=0.655 9**）。在产量构成方面千粒重随年份变化的差异不显著，有效穗（R2=0.092 9**）、每穗实粒数（R2=0.177 7**）、每穗颖花数（R2=0.05*）、总实粒数（R2=0.275 9**）、总颖花量（R2=0.141**）均表现为逐年增加的趋势。综合分析表明水稻结实率和每穗颖花数的提高是水稻单穗重和每穗实粒数增加的关键，同时有效穗数目的增加导致了总颖花量和总实粒数的增加。

表2 2009—2019年参试水稻产量及相关农艺性状数据分析Table 2 Data analysis of rice yield and related agronomic traits of the tested rice from 2009 to 2019

图1 2009—2019年水稻产量及相关农艺性状变化趋势Figure 1 Change trend of rice yield and related agronomic characters in 2009—2019

2.2 不同年份水稻品种产量及其构成主成分分析

采用DPS7.05对12个性状进行主成份分析。由表3可知，只要5个主成分，累计贡献率就达到90.157 7%。λ1的贡献率最大为33.253 3%，特征值为3.990 4，总颖花和总实粒数是λ1中特征向量中载荷最大性状，单穗实粒数和单穗颖花数次之，千粒重载荷较高且为负值，表明总实粒数和总颖花量限制了水稻千粒重。λ2对变异贡献率为21.654 2%，特征值为2.598 5，在特征向量中单穗重载荷较高且为正值，最高苗和有效穗的载荷最小，说明最高苗、有效穗数目越小，单穗重越大。λ3对变异贡献率为14.052 8%，特征根为1.686 3，生育期是λ3中特征向量中载荷最大性状，而结实率载荷较高且为负值，表明生育期的延长会导致水稻结实率的降低。λ4对变异的贡献率为12.122 9%，特征根为1.454 7，成穗率载荷最大，最高苗载荷较大且为负值，说明最高苗数量过多会对成穗率造成负效应，进而对产量造成不利影响。λ5对变异的贡献率为9.577 4%，特征根为1.149 3，株高载荷最大，生育期载荷最小。

表3 水稻产量及其构成主成分分析Table 3 Analysis of rice yield and its components

综合上述分析，λ1可表述为粒数因子，λ2可表述为穗重因子，λ3可表述为结实率因子，λ4可表述为成穗率因子。λ5可表述为株高因子。说明就所有的参试水稻品种而言水稻穗粒数多、单穗重越大、结实率和成穗率高越容易获得高产。

2.3 不同产量水平水稻品种的产量及其构成

本研究通过以冈优725为对照区分不同产量水平的水稻品种，观察其增产路径和减产原因。由表4可知对照组冈优725除生育期外的各农艺性状变异系数均小于增产组、减产组，说明对照品种农艺性状年际间的稳定性较强，能准确区分不同年际水稻品种。同冈优725性状间相比：整体来看增产组和减产组的单穗颖花数、单穗实粒数、结实率和单穗重均低于冈优725，这反映出冈优725重穗型水稻品种的特点。虽然在产量构成上增产组和减产组的最高苗数目、有效穗、千粒重、成穗率和总颖花量均高于冈优725，但两者产量存在的差异关键在于增产组水稻的单穗颖花数、单穗实粒数、结实率上的优势导致其单穗重高于减产组。在农艺性状方面增产组在生育期和株高上要略低于对照，而减产组则与之相反。

表4 不同产量水平水稻产量及其构成Table 4 Yield and composition of rice at different yield levels

在产量构成方面，增产组水稻在千粒重、有效穗数目上分别较冈优725增加2.92%、6.35%，但每穗实粒数较冈优725减少3.5%；分析可见增产组产量增加的原因在于有效穗和千粒重在增加的同时抵消在每穗粒数上的劣势，产量增加的动力在于有效穗和千粒重的增加；增产组在最高苗、有效穗、成穗率上的优势是其有效穗增加的基础。减产组水稻在千粒重、有效穗数目上分别较冈优725增加2.28%、6.00%，每穗实粒数较冈优725减少7.34%，对比可见减产组产量降低的原因在于每穗粒数的减少；减产组在单穗颖花数和结实率的降低则是造成这一减产因素的原因。

2.4 不同产量水平水稻品种的产量及其构成的通径分析

用DPS7.05对不同产量水平的水稻品种进行多元逐步回归分析（表4），分别剔除其中不显著的因素分别得出增产组中，X7-千粒重、X9-结实率、X10-总实粒数与产量的多元线性回归方程Y=-5.737 6+0.206X7+0.030X9+1.935X10（相关系数=0.867），减产组中X4-有效穗、X12-单穗重与产量的多元线性回归方程Y=-2.546+0.023X4+1.413X12（相关系数=0.827 1）。表明不同组间影响水稻产量的主要因素不同，增产组的产量主要取决于，X7-千粒重、X9-结实率、X10-总实粒数，而减产组则主要取决于X4-有效穗和X12-单穗重。通径分析表明：增产组中直接通径系数以X10-总实粒数＞X7-千粒重＞X9-结实率，千粒重通过总实粒数对产量有最大负向作用，说明千粒重的增加将会导致总实粒数的减少，两者的关系表现为相互竞争。结实率的增加则会提高总实粒数进而提高产量，两者的关系表现为协同；减产组中直接通径系数以X12-单穗重＞X4-有效穗，有效穗通过单穗重对产量有最大负向作用，说明有效穗的增加将会导致单穗重的增加进而导致产量减少，两者的关系表现为相互竞争。

表5 不同产量水平水稻产量及其构成的通径分析Table 5 Path analysis of rice yield and its composition at different yield levels

3 讨论与结论

3.1 不同年份水稻产量及其构成分析趋势分析

对于近年来我省水稻品种产量构成的分析不少学者作了研究，刘琦等[14]通过对1986—2015年通过四川省和农业部审定的436个杂交籼稻品种进行分析表明近30年来，四川杂交籼稻品种的产量、每穗颖花数、千粒重、穗长和生育期呈上升趋势，而有效穗、结实率表现为下降。何芳等[15]通过对比2001—2010年与2011—2015年四川省水稻品种的差异发现2011—2015年产量反而略有下降，其中有效穗数明显呈下降趋势，每穗总粒数与有效穗的变化趋势相反，本研究中从2009—2019年水稻产量呈现逐年递增的趋势，观察产量构成主要原因在于有效穗和单穗粒数提高导致的总实粒数和单穗重的逐年增加这与鄂志国等[16]的研究一致。对比前人的研究发现单穗重达到一定范围后群体总实粒数将是限制水稻产量的关键要素。王佳婧等[17]通过分析2012—2016年四川省水稻区试中籼晚熟组水稻品种的农艺性状表现认为适当增加株高和延长生育期是提高产量的重要方法。本研究中通过主成分分析表明：有效穗和穗粒数的矛盾不及千粒重和有效穗、穗粒数间的矛盾明显，在每穗粒数达到较高水平后，有效穗是限制水稻产量增加的关键。

3.2 不同产量水平水稻产量及其构成分析

冈优725是典型的重穗型品种[18]，在本研究中减产组和增产组单穗重的平均值均不及冈优725。姜心禄等[19]通过分析不同类型水稻品种的产量构成表明：库容量大的水稻品种并不一定能实现高产，本研究中增产组产量高于冈优725的原因在于：千粒重和有效穗增加。虽然增产组的单穗重不及冈优725但其有效穗数的增加导致总实粒数的增加，弥补了这一差异。减产组中虽然其有效穗数目和总颖花量高于冈优725，但其单穗实粒数、结实率偏低导致的总实粒数低是其产量低于对照的原因。杨扬等[20]对“十二五”期间四川审定的水稻品种分析后认为要进一步突破水稻产量水平，应在保持一定单穗质量的基础上，平衡协调穗、粒结构，适当增加有效穗数。通径分析表明：千粒重、结实率、总实粒数是增产组水稻产量形成的关键，而减产组水稻产量主要取决于单穗重和有效穗数目，增产组获得高产的路径为提高结实率和总实粒数，并控制千粒重的增加，结合前文分析表明，当水稻达到足够的每穗粒数后提高有效穗数目是增加水稻总实粒数的关键。

3.3 播栽方式对水稻产量构成需求的分析

目前机插水稻、直播水稻等栽培技术推广面积越来越多，相对于手插稻，机插稻和直播水稻更强调群体优势[21-22]。在适宜的品种选择上刘琦等[23]的研究认为杂交籼稻需提高其有效穗数、成穗率，以适应机插稻的需求。于林惠等[24]通过大田调查发现：提高机插颖花量是提高机插产量的关键。郭长春等[25]的研究表明，机直播高产类型品种能够获得较高的有效穗数和每穗实粒数，并协同提高结实率。分析可见机械化栽插和直播水稻的高产途径在于增加颖花数和总实粒数，通过对参试品种的分析可见，近年来水稻产量的变化趋势在于单穗实粒数、单穗重和总实粒数的增加。从不同产量水平来看，减产组虽然有效穗数充足，但结实率偏低、总实粒数不足其群体优势难以得到发挥，而增产组水稻在足穗的同时结实率、单穗重较冈优725下降不明显，总实粒数略有提高，可见选择增产组的水稻更有利于机插水稻和直播水稻群体优势的发挥。