解开遗传的秘密：从神学到科学的发展历程

肖 丽 申婷婷 张世虎

（西北师范大学生命科学学院 甘肃兰州 730070）

1865 年奥地利著名生物学家格雷戈尔·孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822—1884）通过豌豆杂交实验发现了遗传因子的分离规律和自由组合规律，并于1866 年发表了研究报告《植物杂交实验》，向世人公布了他的发现[1]。但由于种种原因，孟德尔的这一重大发现沉默了35 年之久，直至1900 年另外3 位学者重新发现了这一规律，孟德尔定律才真正被世人知晓，遗传学才得以诞生，随后逐步走向科学[2]。遗传学诞生之艰难，并不仅仅在于孟德尔定律被忽视的35 年，也在于此前多位科学家和哲学家都针对“亲子代间的相似性”这一现象提出了多种解释理论。虽然这些理论或多或少带有超自然色彩，但某些观点也促进了遗传学的诞生。随后，孟德尔打破常规，突破神学或唯心论的桎梏，通过科学的实验数据提出了“遗传法则”。虽然遗传学史始于1900 年，但谈及遗传学的发展，人们不该遗忘从“神坛”走向科学的历程。

1 毕达哥拉斯——精源论

毕达哥拉斯（Pythagoras，572 BC—497 BC）是古希腊著名的数学家和哲学家，其提出的“勾股定理”和“黄金分割”定律对科学的发展影响深远。同时，毕达哥拉斯也热爱自然科学，他注意到子女与父母相似这一现象，并提出了相关的理论。毕达哥拉斯认为，男性的精液可在身体里随血液流动，通过收集各部分器官产生的神秘气体从而获得遗传信息。随着有性生殖过程，遗传信息到达女性体内，子宫提供的营养促使这些信息转化为胎儿，这一解释后被称为“精源论”[3]。该理论虽然表示父母双方都对子女的生长有贡献，但还是认为天性源自父亲，母亲只是提供了营养。尽管现在认为该理论很不合理，但在当时却吸引了一大批追随者，从某种程度上说，“精源论”的提出拉开了遗传学的序幕。与“精源论”相对的是“卵源论”，二者经历了长期的争论。

2 亚里士多德——遗传“四因说”

亚里士多德（Aristotle，384 BC—322 BC）通过对鸡胚发育过程的观察研究，对毕达哥拉斯的“精源论”提出了质疑，随后他通过实验数据和细致的分析否定了“精源论”：精液无法在父亲的体内获得女性生殖器官的信息，女儿是如何接受精子的指令发育出生殖器官的？显然，亚里士多德用缜密的逻辑分析直指“精源论”的漏洞，并进一步利用“四因说”提出了“信息-材料说”。所谓“信息”是指男性的精液所承载的遗传信息是繁衍后代的指令，即为形式因，“材料”是指女性为胎儿的形成提供了物理材料——经血，即为质料因，发育成的胎儿即为目的因，而精液由血液形成，提供了运动和胎儿成型的力量，即为动力因[4]。即男性的精液让女性的经血塑造成胎儿。虽然亚里士多德将经血作为胚胎发育之源等观点偏离实际，但他却认识到子代的性状是父母双方所遗传的，尤其可贵的是认识到信息传递在遗传中的重要性。

3 达尔文——“泛生论”与“融合遗传”

英国生物学家达尔文（Darwin，1809—1882）的“进化论”从宏观上回答了“有机体是如何保持有利性状，又是如何产生新性状的？”，并因此撰写了生物学著作《物种起源》。但达尔文的进化论需要与之相匹配的遗传学理论佐证：有机体在遗传的过程中会产生变异体，并且这种变异的性状是可稳定遗传的，这与前人提出的“泛生论”是相一致的。达尔文认为生物体内会产生一种包含遗传信息的微粒——“泛子”，这种“泛子”在生物体成熟后，随体液循环将遗传信息传递给生殖细胞，从而在受精时实现了亲、子代之间的信息传递；来自父母双方的遗传信息会融合，后代的表现性状会介于父母性状之间，例如，黑人和白人结婚后生下的子女肤色会介于二者之间。这种观点属于当时人们普遍相信的“融合遗传”理论[5]。看似合理的达尔文泛生论很快就遭到了质疑。例如，弗利明·詹金（Fleeming Jenkin，1833—1885）提出，在达尔文的融合遗传理论中，杂交只会使得某个性状被不断稀释，根本无法解释变异的性状是怎样稳定地遗传给后代的。达尔文也意识到融合遗传并不能有力地支撑进化论，于是他开始极力寻找更合适的遗传理论，直至他读到孟德尔撰写的《植物杂交实验》一文。

达尔文的泛生论观点虽具有一定的局限性，但却启发魏斯曼（Weismann，1834—1914）于1883 年提出了更科学的种质论：多细胞的生物体可截然区分为种质和体质2 个部分，只有种质会存留在生殖细胞的染色体上，随着细胞分裂和生殖细胞受精，将亲代的遗传物质传递给子代。种质论不仅提出了种质包含所有的遗传物质，明确这些遗传物质都位于染色体上，还设想了染色体上有很多小的遗传单位，进一步启发人们对细胞核、染色体和基因的认识[6]。而这一设想在1903 年得到了萨顿（Sutton，1877—1916）和鲍维里（Boveri，1862—1915）的支持。

为了表达对达尔文的敬意，约翰森（Johannsen，1857—1927）于1909 年所创造的“基因（gene）”一词就源自达尔文提出的“泛生子（pangene）”的概念。由此可见，达尔文对遗传学发展的影响并没有因为其理论的局限性而被人们忽视。

4 孟德尔——遗传法则

达尔文的进化论从宏观上阐述了生物进化的总体脉络，但无法解释变异性状是如何稳定遗传的。而孟德尔的遗传法则解决了这一难题。

从小热爱自然科学的孟德尔在修道院工作期间，同样对遗传法则产生了极大的兴趣。之后，孟德尔为了弥补其在生物学知识上的欠缺，还先后在布鲁诺哲学学院进修了农业、园艺和葡萄种植等课程，在维也纳大学进修了地理学、植物学和数理统计学等课程，这为他后来在遗传学上的重大发现奠定了理论基础。19 世纪，为了解决物种、进化等生物学问题，也为了农业发展的需要，科学家开始关注植物杂交实验，涉及的植物达几百种，除了英国植物学家奈特总结出豌豆性状明显，豌豆种皮的其他颜色对白色是显性，再没有突出的发现[7]。直至孟德尔用豌豆进行了长达8 年的杂交实验，并结合数理统计的方法对实验结果进行分析和解释，才得出分离定律和自由组合定律。1856 年，由于受到摩拉维亚盛行改良作物品种风气的影响，本身就对自然科学研究很感兴趣的孟德尔开始了对遗传法则的探索。在维也纳留学期间，孟德尔学习过道尔顿的原子论，于是便用“遗传因子”这样的概念表述其关于遗传法则的想法。孟德尔从一开始就注意到豆科植物花的构造比较特殊，而从实验结果看，豌豆属是最理想的实验材料，于是他从购买的34 个豌豆品种中选取了22 个稳定的品种作为实验材料，经过实验后，又选取了成熟的种子形态、种子的子叶颜色、种皮颜色、豆荚形状、未成熟的豆荚颜色、花的着生部位及茎的高度这7 对相对性状进行了杂交实验。结果发现，在7 组实验中，子一代的性状都类似于亲本中的一个，子一代自交后则会发生接近3∶1 的性状分离比。于是，孟德尔将子一代表现出的性状称为“显性性状”，由显性遗传因子控制，在子一代中未表现，而在子二代中表现的性状称为“隐性性状”，由隐性遗传因子控制，这些遗传因子成对存在，并在形成配子时会彼此分离，这就是孟德尔的分离定律。但孟德尔并没有止步于此，他接着又用具有2 对相对性状的豌豆植株进行杂交，发现子一代的性状都表现为亲本之一的性状，子一代自交后的子二代则会出现近似于9∶3∶3∶1 的性状分离比，刚好是（3∶1）2的展开式。于是，他提出具有2 对及以上相对性状的个体的杂种细胞在形成配子时，不同对的遗传因子会自由组合并机会均等，即自由组合定律。但孟德尔这一发现却随着1865 年他在布尔诺会议上的2 次演讲的结束沉寂了35 年。直至1900 年，另外3 位植物学家也独立发现了植物性状的遗传规律，才让孟德尔定律真正走进大众的视野[8]。这3 位科学家分别是荷兰植物学家德弗里斯（De Vries，1848—1935）、德国植物学家科伦斯（Correns，1864—1933）和奥地利植物学家丘歇马克（Tschermak，1872—1962）。

1903 年，萨顿和鲍维里分别以蝗虫细胞和海胆为研究材料，提出细胞进行减数分裂时染色体的行为与孟德尔所设想的“遗传因子”的行为相平行，可从细胞水平上解释孟德尔定律。他们的推论在1928 年被威尔逊（Wilson，1856—1939）命名为“萨顿-鲍维里染色体遗传学说”。直至1933 年，摩尔根（Morgan，1866—1945）才证实了基因确实位于染色体上，摩尔根还提出了基因的“连锁与互换定律”，创立了染色体遗传理论。自此，遗传学与细胞学、胚胎学强强联合，相互渗透，遗传学也由此进入快速发展的时代。

5 小结

从公元前530 年，毕达哥拉斯注意到亲、子代相似性的现象，并第1 个提出了被当时人们所接受的解释理论——“精源论”至1900 年孟德尔定律被重新发现，遗传学（现代遗传学）得以诞生，期间经历了漫长的历程（图1）。相比于众所周知的遗传学史，这段被人们所忽视的关于遗传思想的发展历史却正好见证了遗传从“神坛”到科学、从主观到客观、从定性到实证的成长历程。尽管每一个解释理论在现在看都有不合理之处，但却不能因此忽视它的时代特性和闪光点。如今遗传学的发展进入了新的时代，也应更全面而客观地看待与了解这段历史。

图1 遗传学诞生之前的主要科学历程纵览