橡胶树橡胶生物合成调控相关基因表达丰度比较

杨署光 杨秀光 史敏晶 邓小敏 晁金泉 李言 张世鑫 田维敏

摘 要： 蛋白質是构成生命系统的基本元件之一，是大部分生物学功能的执行者。蛋白质丰度与其生物学功能息息相关，其丰度受基因表达过程中各环节严格精密的调控。其中，蛋白质丰度与其相应mRNA丰度存在较强的相关性，蛋白质丰度差异的40%可由mRNA丰度来解释。茉莉酸信号途径调节巴西橡胶树中的天然橡胶生物合成，但相关基因彼此间的表达丰度差异尚待阐明。该文比较了S/2D d3割胶制度下，15个橡胶生物合成调控相关基因COI1、JAZ1、JAZ2、JAZ3、MYC1、MYC2、MYC3、MYC4、MYC5、GAPDH、HMGR1、SRPP、REF、HRT1、HRT2以及2个常用内参基因18S、ACTIN1在10个橡胶树种质胶乳中的表达丰度差异;将ACTIN1的表达丰度设定为1，以此为标准计算出样品中其他基因的表达丰度。结果表明：相同个体中不同基因的转录丰度差异明显，不同个体中相同基因集的丰度大小排序存在一定差异;同一基因在不同个体中的转录丰度差异明显，这16个基因的最大丰度分别是最低丰度的9.43、6.04、10.02、12.29、18.82、9.22、38.46、112.83、121.36、15.34、19.09、13.54、10.05、19.80、24.83、11.82倍，他们的变异系数分别为73.05%、55.19%、69.09%、67.37%、66.59%、53.87%、83.25%、122.02%、166.34%、59.89%、70.59%、75.67%、74.20%、68.34%、84.23%、78.59%;总的来说，在群体水平上，16个基因的转录丰度从高到低依次为18S>SRPP>HMGR1>REF>MYC2/HRT1>COI1>MYC1/MYC4>GAPDH/JAZ1/MYC5>JAZ2>HRT2/MYC3/JAZ3，他们的群体平均丰度依次为ACTIN1的28 382.26、43.64、11.39、7.16、5.47、5.10、1.07、0.75、0.74、0.45、0.42、0.33、0.12、0.06、0.06、0.04倍。值得注意的是，无论在个体水平还是群体水平上，18S的丰度毫无疑问是最大的，在mRNA中，SRPP的丰度最大，JAZ1大于JAZ2和JAZ3，MYC2大于MYC1、MYC3、MYC4、MYC5，HRT1大于HRT2。综上结果表明，结构基因和功能基因的丰度高于调控基因。在基因相对表达分析中，常对目的基因和内参基因作均一化处理，从而掩盖了不同基因间的真实丰度差异，因此，在基因表达分析中，既要关注基因的相对表达量，也要关注基因间的丰度差异，这有助于更全面地理解基因的功能。

关键词： 巴西橡胶树， 橡胶生物合成调控， 基因丰度， 比较

Abstract： Protein is one of the basic components of life system and the executor of most biological functions. Protein abundance is closely related to its biological function， and its abundance is strictly and precisely regulated by each link in the process of gene expression. Among them， there is a strong correlation between protein abundance and its corresponding mRNA abundance， about 40% of the difference in protein abundance can be explained by mRNA abundance. Jasmonic acid signaling pathway regulates the biosynthesis of natural rubber in Hevea brasiliensis， but the difference of expression abundance among related genes needs to be elucidated. In the present study， the expression abundance differences of 15 rubber biosynthesis regulatory genes COI1， JAZ1， JAZ2， JAZ3， MYC1， MYC2， MYC3， MYC4， MYC5， GAPDH， HMGR1， SRPP， REF， HRT1， HRT2， and 2 common internal reference genes 18S， ACTIN1 in 10 rubber tree germplasms latex following tapping them with S/2D d3 tapping system were compared. The expression abundance of ACTIN1 in each sample is set to 1， and the expression abundance of other genes in the sample is calculated according to the standard. The results were as follows： The transcriptional abundance of different genes in the same individual was significantly different， and the abundance order of the same gene set was different in different individuals; The transcription abundance of the same gene was significantly different in different individuals， the maximum abundance of the 16 genes were 9.43， 6.04， 10.02， 12.29， 18.82， 9.22， 38.46， 112.83， 121.36， 15.34， 19.09， 13.54， 10.05， 19.80， 24.83， 11.82 times of the lowest abundance， and the coefficient of variation were 73.05%， 55.19%， 69.09%， 67.37%， 66.59%， 53.87%， 83.25%， 122.02%， 166.34%， 59.89%， 70.59%， 75.67%， 74.20%， 68.34%， 84.23%， 78.59%， respectively; Overall， at the population level， the transcription abundance of the 16 genes from high to low was 18S>SRPP>HMGR1>REF>MYC2/HRT1>COI1>MYC1/MYC4>GAPDH/JAZ1/MYC5>JAZ2>HRT2/MYC3/JAZ3， correspondingly， the average abundance were 28 382.26， 43.64， 11.39， 7.16， 5.47， 5.10， 1.07， 0.75， 0.74， 0.45， 0.42， 0.33， 0.12， 0.06， 0.06， 0.04 times than that of ACTIN1， respectively. It is worth noting that， the abundance of 18S is undoubtedly the highest， and in mRNA， SRPP is the largest， JAZ1 is greater than that of JAZ2 and JAZ3， MYC2 is greater than that of MYC1， MYC3， MYC4 and MYC5， HRT1 is greater than HRT2 at both the individual and population levels. The results showed that， the abundance of structural genes and functional genes is higher than that of regulatory genes. In the analysis of gene relative expression， the target gene and the internal reference gene are usually homogenized， thus masking the real abundance difference between different genes， therefore， in the gene expression analysis， we should pay attention not only to the relative expression of genes， but also to the abundance difference between genes， which is helpful for understanding the function of genes in a more comprehensive way.

Key words： Hevea brasiliensis， rubber biosynthesis regulation， gene abundance， comparison

蛋白质是构成生命系统的基本元件之一，是大部分生物学功能的执行者。蛋白质丰度与其生物学功能息息相关，其丰度受基因表达过程中各环节严格精密的调控。其中，mRNA丰度可以解释蛋白质丰度差异的主要部分。

蛋白质丰度与其相应的mRNA丰度有一定的相关性。Lu et al.（2007）对大肠杆菌和酵母细胞蛋白质组进行定量时发现，细胞内蛋白质丰度与相应的mRNA丰度具有较高相关性（大肠杆菌R2=0.47，酵母R2=0.73）。Laurent et al.（2010）研究了7个代表物种的蛋白质和mRNA丰度，发现蛋白质丰度与其mRNA丰度存在0.36～0.70的正相关性。Schwanhusser et al.（2011）在研究小鼠NIH3T3细胞内定量蛋白质组时发现蛋白质丰度与相应mRNA丰度存在较强的相关性（R2=0.41）。Marquerat et al. （2012）对裂殖酵母的增殖细胞和静止细胞进行定量蛋白质组研究，发现细胞内蛋白质丰度与其相应mRNA丰度具有一定相关性（R2=0.55）。综上所述，在细胞群体水平上，蛋白质丰度与其相应mRNA丰度存在较强的相关性，mRNA丰度可以解释蛋白质丰度差异的主要部分（约40%）。

茉莉酸信号途径调控巴西橡胶树的橡胶生物合成（Deng et al.， 2018），橡胶产量与茉莉酸信号途径关键环节基因和橡胶生物合成酶基因的表达正相关（杨署光等，2019a，b）。目前的qPCR基因表达分析主要关注基因间、样本组织间或处理条件下基因的相对表达量，很少关注功能相关基因的丰度差异。在基因相对表达分析中，常对目的基因和内参基因作均一化处理，从而掩盖了不同基因间的真实丰度差异，因此，在基因表达分析中，既要关注基因的相对表达量，也要关注基因间的丰度差异，这有助于更全面地理解基因的功能。該研究将每个样品中ACTIN1的基因丰度设为1，分析15个橡胶生物合成调控相关基因以及常用作内参基因的基因18S的丰度差异，以期能更全面地理解这些相关基因在橡胶生物合成调控中的地位和作用。

1 材料与方法

1.1 材料

实验材料（表1）和实验设计与先前的报道相同，先前报道了9个茉莉酸信号途径关键环节基因HbCOI1、HbJAZ1、HbJAZ2、HbJAZ3、HbMYC1、HbMYC2、HbMYC3、HbMYC4、HbMYC5和6个橡胶生物合成酶基因HbHRT2、HbSRPP、HbREF、HbHMGR1、HbHRT1、HbGAPDH在这10个橡胶树种质中的相对表达差异，以及这些基因间的表达相关性（杨署光等，2020）;该研究进一步利用这些基因的qPCR 结果，分析这些基因间的丰度差异。

1.2 方法

根据GenBank（JF775488）的全长cDNA序列设计ACTIN1的qPCR引物，F：GTTCTACAAGTGCTTTGATGGCGA，R：GCAGCCATAACATGAAACGCAATAG;引物的扩增效率为92.7%，qPCR产物为190 bp。

根据“A=2△Cq=2Actin1 Cq-Gene Cq”计算每个样品中各基因的丰度（abundance，A），即将每个样品中ACTIN1的丰度均设为1（A=2△Cq=2Actin1 Cq- Actin1 Cq=20=1）。

1.3 数据处理

采用GraphPad Prism 5作图;采用SPSS软件的Duncan检验进行多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 基因转录的平均丰度

总的来说，在群体水平上，16个基因的转录丰度差异很大（图1）。从高到低排序为18S>SRPP>HMGR1>REF>MYC2/HRT1>COI1>MYC1/MYC4>GAPDH/JAZ1/MYC5>JAZ2>HRT2/MYC3/JAZ3。其中MYC2/HRT1、MYC1/MYC4、GAPDH/JAZ1/MYC5、HRT2/MYC3/JAZ3之间差异不显著（P>0.05）;SRPP基因的丰度极显著（P<0.01）高于REF;HRT1基因的丰度极显著（P<0.01）高于HRT2;5个MYCs家族成员中，MYC2>MYC1/MYC4>MYC5>MYC3（P<0.01）;3个JAZs家族成员中，JAZ1>JAZ2>JAZ3（P<0.01）。

2.2 相同样品中不同基因的表达丰度

在个体水平上，相同个体中不同基因的转录丰度差异明显（图2-图6）：如样品23和28中，16个基因的丰度彼此间差异均到达P<0.01或P<0.05的显著水平。不同样品中相同基因集的丰度大小排序存在一定差异（图2-图6，表1）：所有样品中，排名一致的是18S和SRPP，分别为第1和第2;排名第3的主要是HMGR1（67%）;排名第4的主要是REF（53%）;排名第5的主要是 MYC2（60%）;排名第6的主要是 HRT1（57%）;排名第7、第8的主要是 COI1（57%，40%）;排名第9的主要是 MYC4（30%）和GAPDH（30%）;排名第10、第11的主要是 JAZ1（47%，30%）;排名第12的主要是 MYC4（23%）、MYC5（17%）、GAPDH（17%）、JAZ2（17%）、MYC3（17%）;排名第13的主要是 JAZ2（50%）;排名第14、第15、第16的主要是 JAZ3（27%，30%，37%）;排名第16的主要是 JAZ3（37%）和MYC3（33%）。同一基因在不同样品中的丰度排序范围不一样，如MYC2在30个样品中有3种位次，而MYC5则多达9种位次。SRPP和REF是构成橡胶树橡胶粒子的2种主要蛋白，本研究的所有样品中，SRPP基因的丰度均极显著（P<0.01）高于REF。HRT1和HRT2是橡胶树橡胶转移酶家族的2个成员，本研究的所有样品中，HRT1基因的丰度均极显著（P<0.01）高于HRT2。该研究的所有样品中，MYCs家族的5个成员中，MYC2的丰度最高，MYC2基因的丰度均极显著（P<0.01）高于MYC1、MYC3、MYC4、MYC5。该研究的所有样品中，JAZs家族的3个成员中，JAZ1的丰度最高，JAZ1基因的丰度均极显著（P<0.01）高于JAZ2，JAZ3;绝大部分样品（25个，83.3%）的JAZ2丰度大于JAZ3，仅有5个样品（7，8，9，15，21;16.7%）的JAZ3丰度大于（7，8，9;10%）或相当于（15，21;6.7%）JAZ2。

2.3 相同基因在不同样品中的表达丰度

在个体水平上，同一基因在不同个体中的转录丰度差异明显，变异系数在53.87%～166.34%之间（图7-图10）。COI1在3.9×10-1～3.7×100之间，变异系数73.05%，个体间差异可达1个数量级;JAZ1在1.9×10-1～1.15×100之间，变异系数55.19%，个体间差异可达1个数量级;JAZ2在3.0×10-2～3.0×10-1之间，变异系数69.09%，个体间差异可达1个数量级;JAZ3在1.0×10-2～1.3×10-1之间，变异系数67.37%，个体间差异可达1个数量级;MYC1在1.5×10-1～2.8×100之间，变异系数66.59%，个体间差异可达1个数量级;MYC2在1.4×100～1.24×101之間，变异系数53.87%，个体间差异可达1个数量级;MYC3在4.5×10-3～1.7×10-1之间，变异系数83.25%，个体间差异可达2个数量级; MYC4在4.0×10-2～4.4×100之间， 变异系数122.02%，个体间差异可达2个数量级;MYC5在2.0×10-2～4.4×100之间，变异系数166.34%，个体间差异可达2个数量级;GAPDH在8.0×10-2～1.2×100之间，变异系数59.89%，个体间差异可达2个数量级;HMGR1在1.5×100～2.9×101之间，变异系数70.59%，个体间差异可达1个数量级;SRPP在1.2×101～1.6×102之间，变异系数75.67%，个体间差异可达1个数量级;REF在2.8×100～2.8×101之间，变异系数74.20%，个体间差异可达1个数量级;HRT1在6.5×10-1～1.3×101之间，变异系数68.34%，个体间差异可达2个数量级;HRT2在1.1×10-2～2.8×10-1之间，变异系数84.23%，个体间差异可达1个数量级;18S在6.5×103～7.7×104之间，变异系数78.59%，个体间差异可达1个数量级。

3 讨论与结论

核糖体（ribosome）是最古老、精细复杂的细胞器， 其结构和组成从原核到真核高度保守（靳聪聪等，2018）。核糖体RNA（ribosomal RNA，rRNA）是细胞中最为丰富的RNA，在真核细胞中约有50%的RNA是rRNA（苏志宁和洪励上，2009）;rRNA是核糖体的主要结构组分之一，占原核生物核糖体相对分子量的64.78%，占真核生物核糖体相对分子量的58.72%（刘望夷，2009）。本研究中，18S的基因丰度最高，与结构蛋白相对调控蛋白丰度较高（Sato et al.， 1999; Giegé & Brennicke， 1999; Lin et al.， 1999;王曦光等，2017），蛋白质表达水平较高的基因倾向于进化保守（Drummond et al.， 2005; Drummond & Wilke， 2008），与主要执行细胞核心功能（Beck et al.， 2011）的一般结果一致。

SRPP、HMGR1、REF、HRT1是橡胶生物合成的关键酶，SRPP和REF也是橡胶粒子的2个主要构成蛋白（Dennis & Light， 1989; Oh et al.， 1999; Berthelot et al.， 2014）;COI1、JAZ1、JAZ2、JAZ3、MYC1、MYC2、MYC3、MYC4、MYC5是茉莉酸信号途径的关键蛋白，参与橡胶生物合成调控（Deng et al.， 2018）。本研究表明，SRPP、HMGR1、REF、HRT1的基因丰度显著高于JAZs和MYCs家族成员，与功能蛋白/结构蛋白的丰度普遍高于调控蛋白（Ishihama et al.， 2008; Beck et al.， 2011; Nagaraj et al.， 2011）的结果相符。HMGR1位于多个代谢途径的上游，细胞质中的GAPDH是参与糖酵解反应的关键酶，其基因丰度高于JAZ2、JAZ3和MYC3，与功能上参与基础“物质流”的蛋白质丰度高于调控精细“信息流”的蛋白质丰度（Zhong et al.， 2012）的结果相似。

体外分析表明，HRT2而非HRT1与橡胶合成有关（Asawatreratanakul et al.， 2003），这与不同产量的橡胶树种质中HRT1的基因表达比HRT2保守（杨署光等，2019a）的结果一致;然而，HRT1的基因丰度显著高于HRT2，表明HRT1可能起着一种更为保守的功能。

基因组序列分析草图表明，橡胶树中分别存在10个REF和12个SRPP基因成员（Rahman et al.， 2013），这些基因在基因组中的定位相同（Oh et al.， 1999; Sookmark， 1999），进化分析表明REF和SRPP是同源蛋白，起源于共同的祖先基因，同属于一个大的植物胁迫相关蛋白家族（Karine et al.， 2014）。REF和SRPP的mRNA在乳管细胞中高表达（Han et al.， 2000; Ko et al.， 2003; Chow et al.， 2007; Chotigeat et al.， 2010; Tan et al.， 2014），本研究获得类似结果;在胶乳中，REFs家族的转录丰度最高（9.44%），其次是SRPPs家族（1.21%）（Chotigeat et al.， 2010），在个体成员水平上，本研究中SRPP的丰度大于REF。

MYC1、MYC2、MYC3在胶乳中特异表达，而MYC4、MYC5主要在花中表达（赵悦，2011），这和前者与橡胶产量的相关性高于后者（杨署光等，2019b）的结果一致;然而，胶乳中MYC4、MYC5的丰度还高于MYC3，MYC4的丰度与MYC1相当，说明MYC4、MYC5也在胶乳代谢过程中起作用。因此，在基因表达分析中，既要关注基因的相对表达量，也要关注基因间的丰度差异，这有助于更全面地理解基因的功能。

本研究结果表明，不同功能/环节的橡胶生物合成调控相关基因间的转录丰度差异显著，并且这种差异在不同橡胶树种质间基本一致;无论在种质内还是种质间，这些基因在个体内/间的转录水平均处于一定的变动状态，相对而言，调控基因的变异程度大于功能基因和结构基因。本研究获得的是割胶后3 d的基因转录丰度结果，由于割胶显著促进橡胶树的橡胶生物合成，并且割胶包含排胶和机械伤害2种效应，因此，研究伤害和排胶对相关基因转录丰度的影响以及系统的追踪割胶后这些基因转录丰度的动态变化过程，有助于完善橡胶生物合成调控的理论机制。

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（责任编辑 周翠鸣）