水位变化对康巴诺尔湖湿地地上植被及种子库影响研究

白 洁 曹子祯 刘亚东,3 吴 渊,3 洪剑明*

（1 首都师范大学资源环境与旅游学院，北京 100048；2 首都师范大学生命科学学院，北京 100048；3 北京碧水天成湿地生态环保科技有限公司，北京 100048）

水位变化对湿地植被的生长与分布起着关键的作用(Voesenek et al, 2004)。水位条件作为影响湿地植物组成和多样性的重要因素，不仅可改变湿地植被原有的植被类型，同时也能使湿地植物群落的空间分布格局发生显著变化(李美娟, 2015)。蔡云鹤(2019)等通过设置水位控制实验研究优势植物群落在不同水位条件下的生长情况，结果显示水位变化与植物生长密度、物种丰富度和多样性指数具有显著的相关性，且随水位的增加呈降低趋势。土壤种子库包含大量多年生植物，水位的波动有利于增加土壤种子库的物种类型(Norbert et al,2009)。彭玲莉(2019)等在高、中、低、水淹4个不同的水位梯度下对西洞庭湖洲滩湿地的土壤种子进行萌发实验，结果显示水淹对土壤种子库的萌发存在显著的抑制作用。季节性和年际变化的水位通过影响湿地植物种子库的垂直分布和水平分布，使湿地植物群落的空间分布格局和物种组成发生改变，进而导致种子库与地上植被存在差异。因此，研究不同水位种子库的物种组成和规模，通过对不同水位地上植被的调查，说明不同水位种子库与地上植被的差异。探讨移植土壤种子库及植物对不同水位变化的反应，将为湿地植被恢复提供理论依据和实践指导。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

康巴诺尔湖位于河北省坝上高原的天然湖泊，伴有部分沼泽湿地，属中温带大陆性半干旱气候，年平均温度1.7 ℃，年平均降水量325.5 mm，全年无霜期107 d。康巴诺尔湖湿地植物区系有野生植物29科86属128种，以披碱草(Elymus dahuricus)、水 葱(Scirpus validus)、 芦 苇(Phragmites australis)等草本植物为主(康保县志编纂委员会,1991)。该湖湖心岛是世界濒危水鸟遗鸥在全球重要的繁殖地之一，湖岸植被和浅水浅滩区曾是水生昆虫羽化和遗鸥(Larus relictus)幼鸟的重要觅食地。由于近年来中水不断入湖，水位快速上升，不仅使繁殖岛面临淹没的威胁，而且湖岸浅水浅滩区消失也使幼鸥失去了生长阶段最初的觅食地。为此，通过引水工程，一方面能降低湖面水位，恢复湖岸浅水滩涂区，同时在2.2 km外的荒滩开挖形成新的湖淖(新建子湖)，可为遗鸥提供新的觅食地和栖息环境。

新建子湖位于康巴诺尔湖西南处，地 理 位 置 114°35′17″～ 114°34′59″ E，41°47′46″～ 41°48′1″ N 之间，占地面积 20.87 hm2，水域面积18.96 hm2。2019年底前由盐碱地开挖并引水改建为湖，该湖地势平坦，表层土壤松软，湖周围无植被生长(图1)。

图1 研究区示意图Fig.1 schematic diagram of the study area

1.2 研究方法

1.2.1 地上植被调查2020年7月19—20日调查康巴诺尔湖地上植被。在康巴诺尔湖南部、西南部两个方向，分别设置与湖岸线垂直的两条样带，记为1号、2号、3号和4号样带，其中3、4号(南部)是1、2号(西南部)的重复组(图1)。在每条样带上设置3个不同水位1 m×1 m的样方，记为A、B、C(图2)。调查统计每个样方内地上植被的种类和数量。

图2 采样区样带示意图Fig.2 schematic diagram of sampling area

1.2.2 土壤种子库研究

(1)湖岸带土壤种子库采样。在康巴诺尔湖湖岸1号和3号样带样方取全部植物及地下15 cm土壤，2号和4号样带样方仅取3 cm表层土壤。

(2)新建子湖土壤种子库萌发。2020年7月20日8月29日在新建子湖萌发区设置样带与样方，萌发区的样带记为1′号、2′号、3′号和4′号，分别对应采样区的1号、2号、3号和4号样带。在1′号、3′号样带内挖去厚度为15 cm的土壤，2′号和4′号样带挖去表层3 cm的土壤。将采集好的土样分别对应移植到新建子湖样方内，把土压实。种子在10 d后开始萌发，在25 d后开始对物种进行鉴定和统计；每5 d记录1次，记录萌发区各样方内植物萌发和生长的种类和数量，共记录4次。

1.2.3 计算分析统计调查植物萌发生长的种类和数量，计算地上植被重要值、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数，对不同水位条件下的地上植被多样性进行比较分析，运用Sorensen相似性指数(SC)分析地上植被与种子库的关系。用Excel软件和SPSS25.0统计软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 康巴诺尔湖地上植被组成特征

康巴诺尔湖地上植被共计22种，隶属10科19属，包括水生、湿生、旱生和盐生植物，湿生植物居多。生活型以多年生植物为主，其中前10种优势种植物数量占植物总数的97%(表1)。

表1 康巴诺尔湖地上植被优势物种组成Table 1 Composition of Dominant species of Above-ground Vegetation in Kangbanor lake

不同水位地上植被组成类似，高度重合。总体上，高水位(A区)共计19种，优势种有芦苇、扁秆藨草(Scirpus planiculmis)和犬问荆(Equisetum palustre)；中水位(B区)共计12种，优势种有芦苇和水麦冬(Triglochin palustre)；低水位(C区)共计11种，优势种有披碱草(图3)。

2.2 不同水位康巴诺尔湖地上植被多样性

在康巴诺尔湖地上植被群落中，高水位的植被种类最多，低水位的植被种类最少，且低水位植被的优势种较为单一，地上植被Shannon-wiener多样性指数随着水位的降低依次减小；Pielou均匀度指数从高水位到低水位依次为0.57、0.62、0.73，表明随着水位的降低，群落内的物种分布更加均匀；不同水位的植被Margarlef丰富度指数呈显著差异，其变化规律与多样性指数变化规律相似，Margarlef丰富度指数随水位降低依次呈递减趋势(表2)。

图3 康巴诺尔湖不同水位梯度下地上植被优势物种生长数量Fig.3 Growth number of dominant species in above-ground vegetation under different water level gradients in Kangbanor Lake

表2 康巴诺尔湖不同水位地上植被多样性指数比较Table 2 Comparison of above-ground vegetation diversity index of 4 transects in Kangbanor lake

2.3 不同水位土壤种子库萌发植物的分布特征

新建子湖土壤种子库萌发实验表明：新建子湖4个样带植株密度为132株/m2。其中，1′号样带植株密度为208株/m2，2′号样带植株密度为12株/m2，3′号样带植株密度为176株/m2，4′号样带种子未萌发。不同水位1′号、3′号样带(移植植物和土壤)植株数量从多到少依次为：高水位＞低水位＞中水位；2′号样带(移植土壤)种子萌发量从多到少依次为：低水位＞中水位＞高水位。不同水位土壤种子库优势种组成不同，高水位1′号和3′号样带内萌发数量较多的植物有知风草(Eragrostis ferruginea)（288株）和芦苇(45株)，2′号样带(移植土壤)种子库仅萌发出芦苇1种植物。中水位1′号样带主要物种有知风草(60株)和披碱草(25株)，2′号样带知风草数量最多(20株)，西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)次之，3′号样带各植物分布较为均匀，并无明显优势种。低水位1′号样带数量最多的植物是牛筋草(Eleusine indica)(80株)，湿生植物披碱草数量次之，2′号样带萌发最多的植物为知风草(20株)，其次是西伯利亚蓼，3′号样带优势种为披碱草(72株)，其次是芦苇。各水位下优势种多由旱生植物和湿生植物共同主导(表3)。

2.4 地上植被与土壤种子库的关系

1号和1′号样带物种总相似性指数为0.33，其中高水位相似性指数最高，随着水位的下降，样带间相似性系数也随之降低。2号和2′号样带物种之间的总相似性指数在3个样带中属于居中水平，其中中、低水位地上植被与种子库相似性系数均为0，因为中、低水位只萌发了2种植物，且这2种植物的萌发是由于水位上涨导致物种迁移，而非自然生长。与以上两个样带相比，3号和3′号样带物种在各水位上的相似性系数均最高，表明3号样带各水位地上植被与种子库的差异较小，且高、中、低3个水位下的相似性系数依次下降。总体上，3个样带物种相似性指数随水位下降而降低(表4)。

表3 新建子湖3个样带不同水位梯度下种子库萌发植株的数量Table 3 The number of germinated plants in the seed bank under different water level gradients in the three transects of the newly built lake

表4 不同水位下3个样带地上植被与种子库的相似性系数比较Table 4 Comparison of the similarity coefficients between the above-ground vegetation and the seed bank in 3 sample plots

3 讨论

3.1 水位变化对地上植被群落及其与种子库相似性关系的影响

地上植被群落的物种多样性指数在不同水位呈现一定的规律，从不同的角度反映了植被群落的物种结构(冯露等, 2009)。物种多样性随水位下降依次降低，即高水位分布物种多，低水位分布物种少，且高水位优势种较多，低水位优势种较少，这反映出不同水位群落的优势种分布具有差异。

地上植被与种子库的相似性系数随水位下降而减小，以3号样带为例，高水位相似性较高，中低水位相似性下降。这是由于中低水位下的湿生植物并未开始萌发，导致地上植被调查中存在的物种并未在种子库中出现。另外，与3号样带相比，1号和2号样带各水位相似性系数均较小，其原因有以下几个方面 ：(1)土壤不能满足所有物种的萌发要求，导致一些种子不能正常萌发，种子库的物种数会减少(Thompson, 1988)；(2)种子萌发过程中，采集土样的数量和时间会影响种子库物种组成(魏霞等, 2013)；(3)有些地上植物的更新方式是营养繁殖，会使地上植被物种增多。

3.2 水位变化对湿地土壤种子库的影响

水位变化会影响湿地植物群落的组成和分布(张雪等, 2016)。本研究中，3号和4号样带在不同水位条件下地上植被分布不同，表现为高水位由水生植物主导，如芦苇、扁秆藨草；中水位由湿生植物主导，如水麦冬、西伯利亚蓼；低水位由盐生植物主导，这种分布规律就是由长期水位导致的植物适应性造成的(罗文泊等, 2007)。水位的升降也会造成种子的迁移(程旭, 2019)。研究发现，2′号样带的低水位优势种数量高于中水位，3′号样带的低水位优势种数量也高于中水位，说明水位变化会导致土壤种子库形成集群分布。分析水位变化对湿地土壤种子库的影响，不仅为康巴诺尔湖植被分布变化的研究提供科学依据，还为湿地植被的恢复提供理论基础和实践指导。

3.3 移植土壤种子库的可行性分析

利用原生湿地保存的种子库和移植植被的方法有利于恢复湿地物种和遗传多样性(Liu et al,2004)。例如在北京野鸭湖，通过转移附近含有种子库密度较大的湿地表层土，并辅以适宜的水文条件，恢复了退化湿地的植物物种多样性(Hong et al,2012)。在日本霞浦湖，利用湖底沉积物对湖岸严重退化的湿地植被进行恢复，并辅以适宜的水文条件和地形重塑，恢复湿地植物180种，其中包括濒危植物6种和已消失的本土沉水植物12种(Nishihiro et al, 2006)。

本研究通过移植植物加土壤和只移植土壤这两种方法发现，高水位下适合移植的物种有芦苇和扁秆藨草；中水位下适合移植披碱草和西伯利亚蓼，土壤中新萌发植物有知风草；低水位下3个样带内土壤中萌发和生长的植物种类较多，有牛筋草、知风草、西伯利亚蓼、犬问荆、山苦荬(Ixeris chinensis)等。因此，可考虑在植物生长季开始前只移植土壤，让植物自然生长即可，或在植物萌发初期将土壤和刚萌发的植物一起移植到新的植被恢复区（Hong et al，2012）。此次因疫情影响移植时间推迟，导致土壤中的大量种子在移植前已萌发和生长，造成土壤中新萌发植物数量较少，所以应掌握好移植时机，在控制稳定的水位梯度下进行移植。该方法将富含种子库的表层土壤或表土加植物转移到恢复区域，从而恢复目标区域植被和适宜水鸟觅食的生境，一般适用于严重退化或新建湿地(尹新卫等, 2019)。移植土壤种子库对新建子湖植被构建是可行的，可为湿地植被恢复提供有效方法。