再生稻高产高效生产技术研究进展＊

■ 蔡秋华 林强 朱永生 解振兴 陈丽娟 谢华安 姜照伟 张建福

1.福建省农业科学院水稻研究所 福州 350019

2.农业农村部华南杂交水稻种质创新与分子育种重点实验室/福州（国家）水稻改良分中心/福建省作物分子育种工程实验室/福建省水稻分子育种重点实验室/福建省作物种质创新与分子育种省部共建国家重点实验室培育基地/杂交水稻国家重点实验室华南研究基地/水稻国家工程实验室，福州 350003

3.福建省尤溪县农业技术推广站 尤溪 365100

0 引言

水稻是世界最重要的粮食作物之一，全球以稻米为主食的人口达30亿之多，而我国亦有65%人口以稻米为主食[1]。在世界人口持续增长、全球气候环境不断恶化及新冠肺炎疫情等问题引发国际粮食市场不确定性的形势下，世界粮食危机日益迫近。据测算，至2035年，全球水稻产量至少需要增加1.16×108t 才可以满足人口增长带来的稻米需求，我国至2030年，需要增加约20%的水稻产量[2]。由于我国城镇化率不断提升，工业化快速发展，产业结构主动调整，社会经济高速发展，水稻生产上存在农村青壮劳动力转移、撂荒田块复耕有限及种粮效益偏低的问题，可预见将来水稻产量的增加主要依赖于现有耕地上粮食单产和复种指数的提高。

再生稻是利用水稻自身植株的再生特性，在适宜的光、温、水、肥等条件下，头季收获后稻桩上存活的休眠腋芽萌发成穗，从而达到再次成熟获得收成的目的。随着强再生力水稻新品种的育成和再生稻现代栽培技术的成熟，种植再生稻增产增收、省种省工、减肥减药，有效提高复种指数，增加稻谷单产，尤其对于温光资源一季有余两季不足的稻区，发展再生稻是增加粮食总产的一条重要途径。据分析，适宜作为再生稻的种植面积达3.35×106hm2[3]，占水稻种植面积16.8%之多，发展潜力大。2013年11月十八届三中全会提出“藏粮于地、藏粮于技”战略，2016年科技部启动实施“粮食丰产增效科技创新”重点专项，本团队获得第一批国家重点研发计划及福建省财政资金资助，“适宜机械化轻简再生稻品种筛选指标体系构建”等任务旨在构建适合东南、西南再生稻主产区机械化轻简再生稻栽培品种的筛选指标体系，推广再生稻全程机械化良种良法相结合、农机农艺相融合的高产高效栽培技术，减轻劳动强度，促进规模经营，提高种粮效益，为国家粮食安全提供技术保障。本文就我国再生稻的研究现状、存在问题和发展方向进行综述，以期为再生稻品种选育和科学栽培提供理论参考。

1 再生稻生产的历史与现状

1700年前西晋时期郭义恭所著的《广志》已记载有再生稻，当时仅为附带增收或灾后补歉的一种措施[4]。四川农学院杨开渠教授是世界上最早研究再生稻的学者，始于1937年他对再生稻高产技术进行了系统研究，为我国再生稻的发展和利用奠定了基础[5]。美国、日本、印尼、泰国、印度等国家先后开展了再生稻高产技术和机理的研究，但由于技术、品种和劳力的原因，未形成效益显著的规模化种植。20 世纪初期，我国再生稻产量最高可达2.25～3.0 t/hm2[6]，至1965年，得益于籼稻矮秆品种的育成和推广，再生稻产量获得进一步提升，1973年10月杂交水稻三系配套成功，尤其是汕优63为代表的具强再生力的杂交稻品种育成和推广，南方稻区蓄留再生稻产量快速提升，种植面积快速扩大。汕优63再生季单产一般可达3.0 t/hm2，福建尤溪高产示范片再生季产量高达8.23 t/hm2，加上头季9.92 t/hm2，两季总产高达18.15 t/hm2[7]。从2000年开始，本团队开展再生稻新品种的选育、筛选和高产高效栽培技术研究，在福建省尤溪县百亩高产示范片再生季单产平均7.21 t/hm2，连续21年两季总产稳定在18.00 t/hm2以上，最高达21.70 t/hm2，并数次刷新再生稻单产世界纪录（表1）；2020年在福建省浦城县实施的全程机械化再生稻高效栽培千亩示范片，头季产量9.30 t/hm2，再生季产量6.10 t/hm2，两季产量合计15.40 t/hm2。在福建省南平市建阳区，应用“三保两促一攻”增产高效率栽培法再生季验收产量6.53 t/hm2，加上头季稻，两季总产达17.78 t/hm2，再生稻全程机械化生产达吨粮田目标。湖北省再生稻发展迅猛，2020年再生季水稻验收产量最高达6.79 t/hm2，两季产量16.09 t/hm2。

表1 福建省尤溪县再生稻高产栽培百亩示范片产量

再生稻两季总产大面积比当地的双季稻增产1.50～3.00t/hm2，比单季稻增产4.50～6.00t/hm2，福建省和湖北省再生稻示范产量水平全国领先，通过广泛技术交流和合作攻关，有力推动了南方稻区再生稻栽培技术的发展和产量水平的提高，再生稻俨然成为我国成效显著的水稻种植制度，种植面积达1.24×106hm2[8]。2020年四川推广面积达2.71×105hm2，湖南2.67×105hm2，湖北2.00×105hm2，江西1.33×105hm2。可见，再生稻不论是种植面积还是增产潜力，均前景广阔。

2 再生稻发展面临的问题

2.1 强再生力水稻品种选育技术体系不完善

水稻再生力特性受制于遗传效应、环境条件、栽培措施等多种要素[9-12]，再生稻需要头季和再生季同时高产，品种性状要求更加复杂，育种难度大。以往再生稻品种多数从生产推广的良种中筛选，不能满足再生稻发展的需求。直接选育再生稻专用品种相对较少，选育品种主要根据再生力的遗传分析结果，采用强再生力亲本进行杂交，再组配再生稻品种；或者针对与再生力密切相关的性状进行再生稻育种选择，但相关性状与再生力关系的结论并不一致，并未形成有效的共识指标[13,14]。可见，缺乏系统的强再生力水稻品种选育理论和方法，相关育种技术体系不够完善，适合种植的品种较少，成为阻碍再生稻进一步发展的限制因素。

2.2 再生稻单产水平不稳定

再生稻产量取决于有效穗数、穗粒数、结实率和千粒重等产量结构因素，并与品种特性、栽培水平、环境条件等因素密切相关。再生稻产量在不同地区间表现不平衡，甚至在相同光温条件下，同一品种和地区处不同田块，产量差异仍然较大[15]。再生季生育不同步，生长和成熟期不一致，同样造成再生稻产量不高、不稳。因此，进一步探讨再生稻产量形成特点及调控技术成为发展和推广再生稻亟待研究解决的问题。

2.3 适宜于机械化栽培的再生稻品种少

受农村青壮劳动力转移和紧缺、人工成本偏高等诸多因素影响，机耕、机播、机插和机收逐渐成为农民种粮的主要方式。以往再生稻头季收获采取手工高桩收割方式，若改用机械操作高桩收割，出现两类株行群体，其中一类占67%株行，稻桩全部保留，茎生腋芽以倒2、倒3节腋芽萌发成穗为主，子蘖分蘖少，有效穗少，穗子小，成熟早；另一类占33%株行，稻桩遭收割机履带或链轨碾轧，约高于地表15cm 处细弱部位折损，倒2、倒3 节腋芽失去活力，仅倒4、倒5 节腋芽萌发的分蘖及其子蘖成穗，稻穗较大，成熟迟。该两类株行成熟期相差15日，收获无法兼顾，造成产量损失。生产上为了减少收割机对稻桩的碾压，通常选用低节位再生芽优势的品种。然而适于机械化生产的强再生力品种少，产量损失大，难以进一步推广应用。

3 再生稻发展重点研究方向

3.1 再生稻品种评价体系与品种选育

关于再生力的鉴定指标和判断方法研究较多，徐富贤等[16]、任天举等[17]研究认为头季稻成熟期单茎茎鞘干物重可作为评价杂交中稻品种再生力的重要指标。徐富贤等[18-20]研究发现再生稻头季的库源结构、着粒数、再生芽出鞘率等性状均可作为评价再生力的重要指标，其后又研究表明头季齐穗至成熟的叶片SPAD 值衰减指数可作为有效鉴定再生力的新指标[21]。任天举等[22]等研究认为配合力总效应（Tca）可作为两季总产的衡量指标。郑景生等[23]研究发现再生稻头季成熟期的根系伤流量与再生力相关密切，是筛选和评价再生稻品种重要性状指标。张初长[24]在低节位再生稻品种筛选试验中发现，负节比率可以用来衡量再生季产量的水平。Chen Q等[25]研究发现收获后稻桩的干物质量与再生力显著相关，He A B 等[26]的研究同样表明，稻桩的干物质及非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates, NSC）含量的改变与再生力有关。然而也有些再生力性状指标由于研究方法、试验材料及栽培条件的差异导致结论不一致甚至相反，Ichii 等[27]研究发现头季茎秆厚可作为判断再生力的指标，而Garcia[28]认为茎秆受环境影响较大，不适合作为再生力评价指标。谭震波等[29]，杨川航等[30]及本团队[31]研究发现头季稻有效穗数与再生力表现显著或极显著负相关关系，任天举等[22]研究与认为有效穗数少是头季稻品种穗部特征之一，林文雄等[32]研究指出再生稻高产栽培品种选择头季分蘖力相对较弱、再生力较强的重穗型杂交稻品种容易获取高产。但也有不少的研究[17-19,33,34]表明头季有效穗数多是强再生力水稻品种的源库特征，刘永胜等[13]研究表明有效穗数对亚种间杂种再生力有极显著的直接效应，李贵勇等[35]研究认为头季稻有效穗数的增加有利于再生季产量提高。

以品种的具体相关性状作为评价再生力的指标，受品种间特性差异的影响较大，缺少共性特征，随着育种技术由传统的经验式性状选择转向智能化、规模化表型筛选，高效准确判断再生力的共性指标开发及其评价体系的研究日益迫切。本团队研究提出伤流量衰减率，SPAD 值衰减指数、再生芽出鞘率、穗茎比、再生季产量分别作为水稻生育前、中、后期再生力强弱的评价指标，构建了再生稻再生力评价体系，提高育种和筛选效率。根据指标建立的预测模型，预测再生季产量的准确度达85%以上[8]。

籼稻普遍属高节位再生型，高节位腋芽先萌发，对低节位腋芽的萌发和生长有抑制作用，粳稻、糯稻普遍属低节位再生型，高节位腋芽对低节位腋芽的抑制作用较弱[32]，本团队研究表明，粳稻品种的低节位腋芽萌发优势大多数高于籼稻，但通过遗传效应和再生力评价方式创制的籼稻材料Ra202，表现出明显的低节位萌发优势[36,37]。因此，粳稻、糯稻及部分低节位再生型籼稻材料可作为亲本进一步用于再生力基因挖掘和再生杂交稻的配组利用，以培育适应于机械化和轻简化栽培的再生稻品种。另一方面，采用低留桩收获方式，必然造成再生季生育期延长，在光温不充分地区无法正常成熟收获，低留桩品种还要求生育期适中。因此，选育高产优质、低节位再生力强、抗逆、生育期适中的广适性品种才能满足机械化栽培的需求。2005年以来，本团队筛选出泸优明占、谷优2736、天优华占、丰两优1 号、嘉优99、甬优2640、甬优1540等强再生力品种，育成了内6优7075、Ⅱ优航1 号、Ⅱ优航2 号等集高产、优质、抗逆、广适等“四性”综合的再生稻新品种，以满足不同生态条件及不同栽培方式的需求。

3.2 再生稻腋芽萌发机制与产量形成

在产量主要构成因素数中，有效穗数和产量的相关系数最大，影响最显著[35,38-41]，追求再生季高产应培育更多的有效穗数，形成巨大的库容量。由于头季稻穗的灌浆时期，也是再生稻穗的一、二次枝梗颖花分化时期，养分供应不足造成再生稻穗小、粒数少[42]，因此，再生季产量主要靠有效穗数取胜，促进腋芽萌发成苗、成穗结实是获取再生季产量增产的关键。再生季产量源于多穗，由再生力决定，蒋彭炎等[44]研究表明水稻的再生力由主效单基因起控制作用；而晏月明等[14]研究结果与此不同，认为再生力主要受微效多基因的影响。郑景生等[44]、谭震波等[45]、杨川航等[46]和李兴星等[47]以不同材料在相应群体中均检测到影响再生力不同位点的QTL，检测证明其贡献率和加性效应都比较小，为微效基因。综上，大多数研究表明，水稻再生力的遗传受多个微效基因共同作用，并表现出与环境显著互作的复合特征。

再生稻腋芽的休眠和萌发与激素类物质含量水平相关。王光明等[48]研究发现脱落酸（ABA）、生长素（IAA）或类似促进型激素含量越高，腋芽越容易成活，利于再生腋芽早生快发；贾信荣等[49]、杨文钰等[50]等研究发现头季后期喷施赤霉素（GA）可促进腋芽萌发和生长，减缓根叶的衰老速度，有利于千粒重增加，进而提高两季总产量，并表明外源赤霉素改变了内源激素的含量及激素间的平衡。李经勇等[51]认为在一定的范围，提高内源细胞分裂素（iPA）含量可以促进再生腋芽的生长发育。黄新杰等[52]通过头季稻收割后喷施IAA、GA3、6 苄氨基嘌呤（6-BA）等3 类激素，研究结果表明各激素处理水稻植株的叶绿素含量、光合速率和根系活力得到提高，各节位的腋芽萌发生长率也同步提高，再生季产量增加。2013～2014年研究表明油菜素内酯（Brassino‐steroids，BRs）和独脚金内酯（Strigolactones，SLs）两种激素信号通路分别在促进和抑制水稻分蘖发生中起着重要作用[53,54]，并且BR 和SL 参与植株分枝的调控[55,56]。水稻新近鉴定的一批参与分蘖形成的基因，相当部分为BR 和SL 生物合成和信号转导途径中的关键基因[57-60]。本团队对汕优63 腋芽萌发3 个时期的蛋白质组分析，发现部分参与BRs 生物合成的基因表达存在显著差异，表明BR信号通路参与腋芽萌发过程[61]。

腋芽萌发和产量形成为高产栽培研究基础，俆富贤等[34]认为中稻再生稻中上部节位的稻穗抽穗期比下部节位抽穗早，成穗率和结实率更高，利于产量形成；习敏等[38]研究发现，再生稻头季产量有效穗数贡献最大，再生季产量有效穗数和穗粒数贡献较大；余贵龙等[62]同样认为，充分利用倒2 节和倒3 节上的优势腋芽，可以达到增产的目的；李贵勇等[35]研究表明，提高再生稻产量关键是提高其有效穗；本团队通过汕优63农艺学和生物学特征特性研究，指出该品种高节位腋芽萌发力强，成穗率高，倒二节成苗数＞倒三节成苗数＞倒四节成苗数＞倒五节成苗数，同时研究表明再生稻头季品种库容量来源于重穗大穗，再生季则来源于多穗[31,63]。

头季分蘖发生叶位数多、茎蘖成穗率高、母茎数适宜，且再生季分蘖力强、单丛成穗数多，产量潜力大，再生稻头季和再生季较易获得高产。因此，解析再生稻头季收获时的碳、氮养分及其在不同器官（叶、茎、鞘）和不同节位的分布特征，明确再生腋芽萌发机理，促进萌发成穗和产量形成，是夺取再生稻高产的关键。

3.3 肥水运筹调控与标准化种植

栽培技术调控的研究表明，头季齐穗后期适时施用促芽肥是提高再生稻产量的有效途径[64,65]，其机理在于齐穗后施用氮肥可延缓叶片衰老，提高叶片光合效率，从而促进母茎茎鞘干物质的积累[34]。头季收获后施促苗肥和进行干湿交替灌溉可提高根际土壤酶的活性,促进根际土壤微生物对碳源的利用和代谢，增加根际土壤养分的有效性，利于新根生长和腋芽早生快发[66]。

促芽肥和促苗肥对取得高产起着关键性作用，陈鸿飞等[67]运用蛋白组学技术分析促芽肥对头季稻后期叶片延缓衰老和促苗肥对再生腋芽萌发生长促进作用的分子生理机制，发现施用促芽肥通过减缓头季稻后期剑叶中的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶大亚基、磷酸甘油酸激酶、细胞色素b6/f 复合体铁硫蛋白等与光合作用相关蛋白和再生芽中的核苷二磷酸激酶蛋白等与能量代谢相关蛋白的下调幅度，提高过氧化物酶、叶绿体内过氧还蛋白、胞质内L-抗坏血酸过氧化物酶、线粒体内锰超氧化物岐化酶蛋白、苯醌氧化还原酶、铜-锌超氧化物岐化酶、植物病原应答诱导蛋白等抗性相关蛋白的表达量，从而延长了头季稻剑叶的功能期，促进腋芽萌发。促芽肥和促苗肥可以增加稻桩干物质的积累，有利于养分输送到再生分蘖，扩大再生分蘖苗的叶面积，提高净光合生产能力，从而增加再生稻的干物质。促芽肥和促苗肥施用时间及用量恰当，表现再生力强，产量高，反之则低[68]。孙晓辉等[69]研究认为，促芽肥适宜在头季齐穗后l5 d-20 d施用，促苗肥适宜在头季稻收割当天施用；徐富贤等[70,71]表明，头季稻齐穗至成熟时期，越早施用促芽肥越有利于再生腋芽萌发出苗，提高再生力，最佳施肥时间为头季稻齐穗期；关于施氮量，俞道标等[72]研究认为低留桩机割方式下，再生季平均每生产100kg 稻谷需要纯氮量为2.5kg 左右，再生季产量与施氮量的回归方程为：Y=5166.8+20.383X-0.0517X2。温玉梅等[73]通过综合用种量和用肥量对再生稻两季产量影响的研究，获得低用种量模式下再生稻的头季、再生季和两季的最佳施氮量，分别为242、164 和406kg/hm2。本团队研究认为，再生稻头季幼穗发育期的吸氮速率高于分蘖末期和头季齐穗-再生季齐穗期，氮素吸收积累动态呈Logistic 曲线。头季稻株吸收的促芽促苗氮肥，头季收割后有30%～40%留于稻桩，而后转移到再生分蘖，再生季齐穗前转移最多，表观转变率达30%～50%，对再生分蘖的萌发和生长起了关键作用。再生分蘖茎叶吸收和贮积的氮素，在齐穗后也转移至穗部，加上之前稻桩转移的氮素，表观转变率达58%～76%，为籽粒氮素积累的主要来源[74]。同时研究认为，再生季产量与芽苗期施氮量呈抛物线关系，最佳推荐施氮量为180 kg/hm2[75]。

再生稻大面积种植产量不平衡的另一制约因素在于管理粗放，随着规模化和产业化发展，再生稻耕、种、管、加各环节推进实行标准化，最终实现高产量增收和高质量增值。本团队通过再生稻高产高效示范片实践，生产推广中集成“6 个统一、6 个推广”高产栽培综合措施，即统一品种种植，统一时间培训，统一管理秧苗，统一时间烤田，统一时间施肥，统一时间喷药；推广旱育畦栽，推广测土配方，推广化学除草，推广十黄抢收，推广适留高桩，推广喷施激素。研创了“一促两调三控”（促腋芽萌发成穗；调改种植方式和收获方式；控水，控肥，控倒伏）为核心的再生稻高产高效生产关键技术，集成福建省地方标准《再生稻栽培技术规范》，涌现了一批优质高效再生稻千亩片、百亩片吨粮田典范，实现再生稻规模生产的高产、节本、增效和环境友好。

4 总结与展望

再生稻在我国南方稻区发展迅速，全程机械化栽培面积不断扩大。但适宜机械化轻简再生稻品种筛选指标体系构建及高产栽培技术的研究仍相对滞后，本文通过从水稻新品种的选育、强再生力水稻新品种的筛选、栽培技术的集成及其机械化生产等方面，对再生稻超高产栽培生理和筛选指标体系构建等纵深层次的研究进行总结，展望再生稻产业的发展趋势。

在我国农村劳动力短缺、农业生产成本和劳动力成本不断攀升，种植效益降低，再生稻生产和发展面临重大挑战，因此规模化、机械化、轻简化和标准化种植代表未来再生稻生产的发展方向。粮食生产单纯型数量增长已不能满足市场需求，再生稻发展需要因地制宜创新生产模式，优化管理措施，通过农机农艺相融合建立再生稻品种评价体系及创制新品种、新种质，深入探索再生稻低节位腋芽萌发机制及产量形成，精研肥水运筹调控理论与标准化种植技术，解决高产与安全高效、高产与绿色优质之间的矛盾，从而实现“高产、优质、高效、生态、安全”的粮食生产目标，为乡村振兴提供科技支撑。