桂东南主要造林树种林下乔灌草多样性研究

傅 锋，吴大平，杨小珍，蒋锋，江 媚

(广西国有博白林场，广西 玉林 537600)

1 引言

随着世界生物多样性的逐渐减小，森林作为植被最重要的类型之一，其生物多样性保护受到了前所未有的关注[1]。李春义等研究表明，在森林群落中，物种多样性的高低直接影响到森林的生态价值和生态效益，越高的物种多样性越有利于形成稳定有序的耗散结构，与较低物种的多样性群落相比，生物多样性越高，其在陆地生态系统的稳定性维持过程中更具生态意义[2～4]。开展纯林林分中植物多样性的调查和研究，能更大程度促进对生物群落的结构组成、功能动态等进行深层次的认识[5]。以往的研究较多侧重于单树种、灌木或草本中的一个，较少对多树种乔灌草多样性的研究[3]。通过对桂东南部主要造林树种典型森林群落进行调查，科学运用生物统计方法对Menhinick丰富度指数、Shannon-wiener指数、Pielou均匀度指数和Simpson指数等参数进行分析[6]，为广西桂东南地区不同林分下的物种生物多样性保护、森林培育和林业高质量发展方向上提供重要理论和参考依据。

2 试验地概况

广西国有博白林场地理坐标位于东经109°38′～110°17′，北纬21°39′～22°30′，坐落于桂东南部的博白县境域内。全场境内位于勾漏山脉，林场内多小山脉盘行横绕崛起，地形相对较为复杂，属低山、丘陵、台地的交错地形。最高海拔处为花竹头顶，其海拔为811m，其次是马子岭，海拔为701.9m，最低海拔68 m。

试验地位于博白林场的三育分场石村工区1林班和14林班，地处110°07′ N，22°18′ E，海拔150～560 m，坡度约15°～29°，属于北亚热带向南亚热带过渡的季风气候，全年积温，年平均气温为22.1 ℃。年平均日照1778.3 h，全年积温8081.9 ℃，≥10 ℃的积温为7553.3 ℃，年平均降雨量达1756.2 mm，雨季集中为4～8月期间，而11月到次年的1月多为旱季。

3 试验方法

3.1 调查方法

样地的设置与调查。试验标准地根据博白林场的现有优势树种和生物群落的分布规律进行选择判定，以4个纯林林分作为研究对象，标准地面积900 m2，以30 m×30 m的标准设定，每个标准地内再设面积25 m2的5 m×5 m标准样方，共计36个，每个标准地进行每木检尺，调查统计乔木的树高、胸径、枝下高、冠幅和优势度等数据。在标准样方内的中心处取36个面积大小为4 m2的2 m×2 m的灌木样方，再统一在右上方角处取面积大小为1 m2的1 m×1 m草本样方，共36个，分别记录样方内灌木和草本的种类、高度等生长状况。标准地基本概况如表1所示。

表1 标准地基本概况

3.2 数据处理方法:多样性指数计算方法

(1)Simpson指数:

(1)

式(1)中,Pi指个体数占群落总数的百分比。

(2)Shannon-wiener指数:

(2)

式(2)中Pi=Ni/N。

(3)Pielou均匀度指数:

E=H/Hmax

(3)

式(3)中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大物种多样性指数。

(4)丰富度指数：

R=S/N

(4)

式(4)中S为物种数，N为物种总数量。

4 结果分析

4.1 不同林分的Shannon-Wiener指数、Simpson指数D、均匀度指数E和丰富度R的结果分析

如表2所示，杉木纯林的草本Shannon-Wiener指数最高，为4.02；杉木纯林的乔木Shannon-Wiener指数最低，为1.05；4个纯林林分的灌木Shannon-Wiener 指数比较集中，在2.96～3.33之间。巨尾桉纯林的草本Simpson指数最高，为0.92；巨尾桉纯林的乔木Simpson指数最低，为0.4；杉木纯林的草本均匀度指数最高，为0.95；巨尾桉纯林的草本均匀度指数最低，为0.53；杉木纯林的乔木丰富度指数最高，为1.387；杉木纯林的草本均匀度最低，为0.409。

表2 不同林分的Shannon-Wiener指数、Simpson指数 D、均匀度指数 E和丰富度指数R

4.2 不同林分乔木多样性分析

4.2.1 不同林分乔木丰富度指数分析

经调查，马尾松纯林中主要有椴树(TiliatuanSzyszyl.)、五角枫(AcerelegantulumFang et P. L. Chiu)、马尾松(PinusmassonianaLamb.)、三角槭(AcerbuergerianumMiq.)等乔木；湿地松纯林中主要有榕树(FicusmicrocarpaLinn. f.)、香樟(Cinnamomumcamphora(L.) Presl. )、湿地松(PinuselliottiEngelm)、木菠萝(ArtocarpusheteroyllusLam.)等乔木；杉木纯林中主要有假槟榔(Archontophoenixalexandrae)、人面子(DracontomelonduperreanumPierre)、鱼尾葵(CaryotaochlandraHance.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)等乔木；巨尾桉纯林主要有蝴蝶果(Cleidiocarponcavaleriei(Levl.) Airy Shaw) 、板栗(CastaneamollissimaBlume)、巨尾桉(CastanopsishystrixMiq.)等乔木。

如表3所示，湿地松纯林的物种数多达11种，巨尾桉物种最少，仅3种；乔木Menhinick丰富度指数值介于0.452～1.387之间，杉木Menhinick丰富度指数值最大，是最小的(巨尾桉纯林)3.07倍；丰富度指数由小到大为巨尾桉纯林(0.452)<马尾松纯林(0.936)<湿地松纯林(1.16)<杉木纯林(1.387)；样方内物种数由大到小为巨尾桉纯林(3)<马尾松纯林(8)<杉木纯林(10)<湿地松纯林(11)(表3)。

4.2.2 不同林分下乔木的多样性指数分析

如表4所示，乔木的均匀度大小在0.61～0.9之间，其中巨尾桉均匀度指数最小，为0.61，马尾松均匀度最大，为0.9；杉木的Shannon-Wiener 指数最大，为2.79，巨尾桉最小，为1.05；Simpson指数 D 在0.4～0.81之间；杉木纯林的均匀度指数E(0.9)、Shannon-Wiener 指数 H(2.79)、Simpson指数 D(0.81)均为最大值，巨尾桉纯林的均匀度指数E(0.61)、Shannon-Wiener 指数 H(1.05)、Simpson指数 D (0.4)均为最小值。杉木纯林的均匀度是巨尾桉纯林的1.48倍，而Shannon-Wiener 指数是巨尾桉纯林的2.66倍，Simpson指数是巨尾桉的2.03倍；马尾松纯林和湿地松纯林二者的均匀度指数、Shannon-Wiener 指数、Simpson指数均处于中间水平。

表3 不同林分下乔木物种数和丰富度指数

表4 乔木多样性值

4.3 不同林分灌草多样性分析

经调查马尾松纯林中主要有桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、野牡丹(MelastomacandidumD. Don)、山芝麻(HelicteresangustifoliaL.)、岗松(BaeckeafrutescensL.)、柃木(EuryajaponicaThunb)、盐肤木(RhuschinensisMill.)、余甘子(PhyllanthusemblicaLinn.)等灌木，有铁芒箕(Dicranopterisdichotoma(Thunb.) Bernh)、五节芒(Miscanthusfloridulus(Labill.) Warb. ex Schum. et Laut.)、金茅(Eulaliaspeciosa(Debeaux))、四脉金茅(Eulaliaquadrinervis(Hack.) Kuntze.)、野香茅(Cymbopogongoeringii(Steud.) A. Camus)、野古草(ArundinellaanomalaSteud.)、画眉草(Eragrostispilosa(L.) Beauv. var.Pilosa)、芒草(Miscanthus)等草本；湿地松纯林中主要有野牡丹、余柃木、山芝麻、岗松等灌木，有芒草、四脉金茅、五节芒、野古草、画眉草等草本植物；杉木纯林中主要有岗松、盐肤木、山芝麻、柃木、桃金娘等灌木，有铁芒箕、四脉金茅、金茅、画眉草、鹧鸪草(EriachnepallescensR. Br.)等草本；巨尾桉纯林中主要有桃金娘、盐肤木、柃木、山芝麻、野牡丹、余甘子(PhyllanthusemblicaLinn.)等灌木，有四脉金茅、画眉草、铁芒箕、野古草、野香茅、鹧鸪草等草本。

由表5可以看出，灌木的丰富度指数在0.906～1.17之间，最大值是杉木纯林，为1.17，最小值马尾松纯林，为0.906。草本的丰富度在0.409～0.905，最大值为巨尾桉纯林的0.905，杉木纯林为最小值0.409。

表5 不同林分下灌草物种丰富度指数

由表6可以看出，灌木的均匀度指数值E在0.87～0.92之间，巨尾桉纯林均匀度指数值E最大为0.92，马尾松纯林均匀度指数值E最小为0.87，最大值是最小值的1.06倍；草本的均匀度指数在0.5～0.95之间，巨尾桉纯林最大，为0.95。杉木纯林最小，为0.58，且最大值是最小值的1.64倍；灌木的Shannon-Wiener 指数值 H在2.96～3.33之间，湿地松纯林Shannon-Wiener 指数值 H最大为3.33，马尾松纯林的均匀度最小，为2.96；草本的Shannon-Wiener 指数在1.44～4.02之间，巨尾桉纯林最大为4.02，杉木纯林最小，为1.44；灌木的Simpson指数在0.82～0.86范围，其中湿地松纯林最大，为0.86，马尾松纯林最小，为0.82，最大值达最小值的1.05倍；草本的Simpson指数值 D在0.51～0.92之间，其中巨尾桉纯林最大，为0.92，杉木纯林最小为0.51，最大值与最小值相差1.8倍。

表6 灌草多样性值

4.4 不同林分的乔灌草多样性综合分析

由不同林分乔灌草Shannon-Wiener 指数的变化趋势(图1a)可获知，乔木中属巨尾桉纯林最高，其物种最为丰富，杉木纯林的最小；而四种林分的灌木Shannon-Wiener 指数值相差不大；就草本而言，杉木纯林的Shannon-Wiener 指数最大，巨尾桉纯林的最小，差距较为明显。从不同林分的乔灌草Simpson指数统计图(图1b)可以看出，乔木的Simpson指数中杉木纯林最大，巨尾桉纯林最小，四种纯林的灌木Simpson指数相差不大，而草本中巨尾桉纯林最大，杉木纯林最小。从均匀度指数统计图(图1c)可知，乔木的均匀度指数中，巨尾桉纯林最大，杉木纯林最小，在灌木的均匀度指数分布上，四种林分基本相差不大，草本杉木纯林的均匀度指数最大。乔木的丰富度指数值，杉木纯林最大，巨尾桉纯林最小，灌木的丰富度指数值对四种林分来说也相差不大，草本的丰富度中巨尾桉纯林值最大，杉木最小(图1d)。

图1 不同林分乔灌草多样性指数的变化趋势

4.5 乔灌草的多样性影响因素

由图2可知，乔木的Shannon-Wiener 指数、Simpson指数、均匀度指数和丰富度均随着海拔的升高而变化明显，而呈现先升高后减小的趋势，在462 m处达到最大，在325 m最小。灌木的Shannon-Wiener指数随海拔的升高先增大，后减小，396 m处为最大值；丰富度 R随海拔的升高先减小后升高在减小，先在325 m开始减小到396 m是开始上升到462 m时达到最大值，在开始减小。最后在522 m处达到最小；灌木的均匀度和Simpson指数指数随海拔的升高无不明显变化。草本四个多样性指数均随海拔的升高而呈先减小后升高的趋势，在462 m时最小。

图2 乔灌草多样性指数受海拔影响变化趋势

由图3可知，乔木Shannon-Wiener 指数和丰富度两个参数受坡度影响较大，呈增大出现先升高、后减小变化趋势，在坡度为10°时达最大，而Simpson指数和均匀度则会出现二次拐点，先随着坡度的增大而呈升高，随后减小，而后再升高的趋势，在坡度为10°处达到最大。灌木的丰富度随着坡度的增大，也呈先升高后减小趋势，在10°最大，灌木的Simpson指数和均匀度随坡度的变化很小，趋近于直线。草本的四多样性指数随着坡度的增大出现了2个拐点，呈先减小，后升高，再减小的变化趋势，在10°时达到最小值。

图3 乔灌草多样性指数受坡度影响变化趋势

由图4可知，乔木的四个多样性参数均随郁闭度的升高而出现先升高后减小的趋势，在郁闭度为70%时达到最大值；灌木的Shannon-Wiener 指数随着郁闭度的升高，呈现先减小后升高趋势，且在75%处最小；灌木的丰富度随郁闭度的升高出现两次转折，呈先升高后减小而后再升高趋势，在75%时达到最小值，Simpson指数和均匀度指数均随郁闭度的升高而没有什么变化，线性趋于直线。草本的四个多样性指数均随郁闭度的升高而出现先减小、后升高，在70%时最小。

图4 乔灌草多样性指数受郁闭度影响变化趋势

5 结论与讨论

森林群落的物种多样性指数是反映森林生态功能效应的重要参数[7]。研究结果表明，杉木纯林的乔木多样性最大，巨尾桉纯林的乔木多样性最小；从灌木多样性来说，杉木纯林的最大，马尾松纯林的最小；草本多样性上，巨尾桉纯林多样性最大，杉木纯林则最小；此外，杉木纯林的丰富度最大，主要是由于杉木纯林的密度相对较小，给林下植物提供充足的生长空间，同时营养面积也更大，光照更充足，更有利于林下植物的生长发育，与白顺江等研究结果一致[8-10]。乔木和草本中的Shannon-Wiener 指数出现了差异较大的变化趋势，主要是由于乔木、草本共同争夺林下有限的生长空间和可利用资源，导致在乔木多样性增大时，草本多样性减小，而当乔木多样性小时，草本的多样性却增大，这与吴钿等[11]研究结果一致。巨尾桉纯林中有更充足的光照、养分和水分，是巨尾桉纯林Simpson多样性指数 D最大的原因。草本数目一定情况下，草本个体数分布的均匀程度是均匀度的直接影响因素，且群落中草本的个体数彼此越接近，其均匀度就越大，反之则越小。马尾松、湿地松、巨尾桉、杉木树种不仅有效改善了林分的生态环境，促进了林木的生长环境，而且在林下植被物种多样性孕育以及土壤养分的恢复与提高等方面都具有重要的生态保障功能[12]。

植物的多样性主要受坡度、海拔和郁闭度等影响，海拔高度的差异，形成了植物不同的生长环境，进而发育出不同的植物群落[13]。研究表明，乔木和灌木在海拔较高时，二者的丰富度相对较大，乔木Shannon-Wiener 多样性在高海拔时较大，灌木和草本在低海拔比较大；在海拔因子的影响研究中，灌草Simpson多样性、均匀度在海拔高时比较大，而草本在高海拔呈现减弱趋势；坡度影响研究表明，乔灌草都在坡度较小时，丰富度出现最大值，其Simpson多样性和均匀度在低坡度10°时达到最大；郁闭度是反映出林下光照程度的重要参数[14]。乔木和灌木的四个多样性指数在密度小时其值较大，草本的则在密度大时较大。在森林培育时，尽量保护林分的生物多样性，不要破坏植被，这对提高森林生态效益具有重要的意义[15]。