玉米耐热性评价研究进展

刘兆丽 王同芹 刘世敏 张世和 白星焕

摘要 近年来玉米生长季频遭高温热害，严重影响了玉米产量。从植株外部形态、经济性状、植物细胞微观结构、植物生理生化以及分子生物學等方面，对玉米耐热性的鉴定方法和评价指标等作一综述，以期为玉米耐热性研究提供参考。

关键词 玉米;耐热性;鉴定方法;评价指标

中图分类号 S513  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）02-0016-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.02.005

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress in the Heatresistance of Maize

LIU Zhaoli，WANG Tongqin，LIU Shimin et al （Weifang Academy of Agricultural Sciences，Weifang，Shandong 261071）

Abstract In recent years，corn growing season often encounter high temperature stress，which seriously affects corn yield.In this paper，the identification methods and evaluation indexes of heatresistance were reviewed from the aspects of plant external morphology，economic characters，plant cell microstructure，plant physiology and biochemistry，and molecular biology，in order to provide reference for the study of heatresistance of maize.

Key words Maize;Heatresistance;Identification method;Evaluation index

基金项目 国家玉米现代农业产业技术体系潍坊综合试验站项目;山东省现代农业产业技术体系玉米创新团队潍坊综合试验站项目。

作者简介 刘兆丽（1984—），女，山东寿光人，助理研究员，硕士，从事玉米育种与栽培研究。*通信作者，高级农艺师，硕士，从事玉米育种与栽培研究。

收稿日期 2020-05-19

玉米原产于南美洲中部，属于喜温作物，但是又怕高温。近年来，异常高温灾害频繁发生，对玉米苗期、开花抽丝、授粉及籽粒生长造成严重的影响，成为制约玉米生产的重要因素之一。确定玉米耐热性鉴定方法和评价指标，研究其耐热性机制，对筛选、选育玉米耐热性品种意义重大。玉米耐热性评价涉及植株外部形态指标、冠层温度差、经济性状指标、细胞微观结构指标、生理生化指标以及分子生物学指标等多方面的内容。笔者对玉米耐热性鉴定方法和评价指标作一综述，以期为玉米耐热性育种研究提供依据。

1 高温的界定

玉米不同生育阶段因热致害的温度指标不同，一般认为苗期为36 ℃、穗期32 ℃、花粒期28 ℃。整个生长期平均气温超过29 ℃可造成轻度热害，最终会减产11.9%;33 ℃为中度热害，减产52.9%;36 ℃为严重热害，将造成绝产[1]。

GB/T 21985—2008《主要农作物高温危害温度指标》中指出，开花期，当最高温度≥30 ℃，空气相对湿度≤60%时，开花较少;当最高温度≥35 ℃时，花粉活力下降，授粉不良;在籽粒灌浆结实期，当日平均气温≥25 ℃时，灌浆期缩短，成熟期提前，影响玉米产量和品质。

2 耐热性的鉴定方法和评价指标

玉米耐热性评价主要有3种方法：田间鉴定、人工模拟鉴定和间接鉴定。

2.1 田间鉴定 田间鉴定是利用大田的自然高温环境，以玉米田间的相关性状表现为判断依据来评价其耐热性。这种方法的优点是省力、直观、客观，但缺点是结果重复性不好，易受气候条件和地点的影响，若进行重复性鉴定，费工费时。

2.1.1 植株外部形态指标。玉米耐热品种一般具有叶片较短、较厚、直立上冲、光合效率高、持绿时间长等特点。

高温逆境会导致玉米植株外部形态发生改变。于康珂等[2]研究发现，在高温逆境下，各品种比叶重、茎粗呈下降趋势，株高、穗位及秃尖则均呈增大趋势。高温逆境会导致玉米雌雄间隔期延长。赵龙飞等[3]对不同基因型品种在花期进行高温逆境处理发现，不同基因型品种的雌雄间隔期都延长了，但不同基因型差异显著，热敏感基因型雌雄间隔期比对照品种延长2.7 d;耐热基因型雌雄间隔期比对照品种延长1 d，其均与对照品种有显著差异。

2.1.2 冠层温度差。

冠层温度差是指大气温度与植株冠层温度的差值。在大田生长环境下，由于叶片蒸腾作用，玉米的冠层温度往往会低于气温[4]。一般认为，品种的耐热性越好，其冠层温度差越大。用冠层温度差来衡量玉米的耐热性，方法简单、易于操作，并且是综合测定玉米群体植株的数值，试验误差小，测定结果准确。

2.1.3 经济性状指标。

李淑君等[5]对64份玉米种质进行花期常温和高温胁迫处理，调查籽粒产量、百粒重、结实率、结实粒数等产量性状，李长建等[6]对人工授粉后的穗长、穗粗、秃尖、穗粒数、百粒重、穗粒重等性状进行统计分析，结果都表明，在高温胁迫下，结实率、穗粒数、穗粒重等产量性状都呈降低趋势，因此可以把穗部产量性状的下降率作为耐热性评价指标[5-10]。

张保仁等[8]发现，高温可以影响淀粉合成过程中的酶活性而影响其含量，可以把淀粉含量的下降值作为是否耐热的指标。

2.2 人工模擬鉴定 人工模拟鉴定是通过模拟高温逆境的环境，分析相关性状的变化来评价玉米耐热性。此方法容易对小环境条件进行控制，重复性好，但受限制于成本因素，不能大规模鉴定材料，并且不能完全模拟自然条件。人工模拟鉴定可直接鉴定上述的外部形态指标和经济性状指标，可以通过以下指标来进行评价。

2.2.1 热害等级。

李德等[9]通过聚类分析法，调查高温热害年份玉米植株的秃尖率、受害情况和减产率等，明确了玉米高温热害的等级及阈值，并将玉米高温热害划为特重、重、中、轻4个等级。

王安乐等[10]利用816份玉米自交系材料进行耐高温筛选鉴定试验，统计雄花小穗的减少程度、花粉败育程度和花丝伸长程度等，将玉米自交系材料分为不耐、中耐、高耐、特耐4个耐高温级别。

文章等[11]利用138份玉米自交系材料进行耐热性试验，以日均气温≥30 ℃，自然环境下授粉结实率为判定标准：高耐热材料结实率≥69.5%;中等耐热材料结实率为46.5%～69.5%;较弱耐热材料结实率为12.5%～46.5%;不耐热材料结实率<12.5%。

2.2.2 耐热系数。牛丽等[12]对玉米杂交种的10个性状构建了耐热系数，发现单一性状的耐热系数并不能完全体现多个玉米杂交种对高温的耐热性差异，而需要结合多个性状的耐热系数进行综合评价。

2.3 间接鉴定法 间接鉴定法即借助仪器设备等在室内或者田间，对相关的生理生化指标进行观察、测量，进而评价其耐热性，这种方法更严谨更客观准确。

2.3.1 微观结构指标。

2.3.1.1 花粉活力。郭海鳌等[13]发现，高温胁迫下，不同玉米品种、种质材料，花粉活力下降幅度差异明显。在温度28.6～30.0 ℃、相对湿度65%～81%时，花粉生活力只可保持2～3 h，超过35 ℃时花粉活力迅速下降，结实率降低。

赵龙飞[14]研究发现，在不同的基因型间，高温对花粉活力的影响差异很大。耐热基因型品种在高温处理下，花粉活力下降较小;而热敏感基因型品种在高温处理下，花粉活力下降较大。李川等[15]检测昌7-2、郑58这2种基因型玉米自交系在高温胁迫和正常温度下的花粉活力，结果表明昌7-2花粉活力分别为24.37%、42.89%，郑58花粉活力分别为35.57%、64.83%。可见不同基因型玉米自交系在高温胁迫后的响应不同。陈朝辉等[16]在高温气候条件下，对多份玉米自交系进行雄花育性鉴定，并对雄花不育原因进行分析，结果显示高温处理后，不同玉米自交系的雄花育性差异显著。不育性表现方式有花药不散粉、花药吐不出、无花粉粒、花粉粒无活力。

2.3.1.2 气孔导度。赵龙飞[14]对2个基因型品种进行高温胁迫处理，发现2个供试基因型品种穗位叶的气孔导度在高温处理后均呈下降趋势，但下降幅度取决于其自身的耐热性和处理时间。高温处理4 d，耐热基因型品种花前和花后的穗位叶气孔导度均比对照降低3.2%和4.8%，而热敏感基因型品种均比对照降低9.1%和10.1%;高温处理8 d，耐热基因型品种花前和花后处理的穗位叶气孔导度均比对照降低4.6%和6.7%，而热敏感基因型品种均比对照降低9.3%和12.2%。可见在高温处理后耐热基因型品种穗位叶气孔导度的下降程度明显小于热敏感基因型品种。

2.3.1.3 叶肉细胞结构。

付景等[17]对郑单958和先玉335进行高温处理，高温处理后玉米叶片的叶肉细胞数量减少，细胞排列疏松，并且高温处理后2个基因型品种叶片厚度均变薄。

高温胁迫处理后，叶绿体形状发生改变并且由细胞壁向细胞中间移动，成熟叶片叶绿体形状变狭长，幼小叶片叶绿体则膨胀变圆;叶绿体内淀粉粒含量越来越多且体积增大;基粒个数减少甚至消失，基质片层和基粒片层界限模糊，片层排列疏松不规则[18]。

2.3.2 生理生化指标。

2.3.2.1 叶绿素含量。

赵霞等[19]对多个杂交种进行高温胁迫处理，研究发现叶绿素含量下降，但不同基因型品种间存在差异。耐热基因型品种在高温处理后，细胞内叶绿素含量依然很高，光合能力下降缓慢。然而，热敏感基因型品种在高温处理后，细胞内叶绿素降解较快，光合能力迅速减退。

2.3.2.2 叶绿素荧光。

叶绿素荧光参数是度量植物光合作用吸收、传递、分配和耗散光能的指标，是快速、无损地检测活体叶片光合功能的探针。利用现代便携式光合仪可高效、准确地检测植物高温胁迫下的叶绿素荧光参数值Fm′、Fo′、Fm、Fo、Fm′/Fv′和Fm/Fv，从耐热自交系到热敏感自交系，荧光参数值均呈下降趋势，从而探明玉米自交系高温胁迫下的叶绿素荧光参数的数值能反映玉米自交系的耐热性[20-24]。

2.3.2.3 酶活性。

任寒等[25]研究发现，经高温胁迫处理后，不同基因型品种雌穗的酶活性存在明显差异，热敏型基因品种雌穗的SOD、POD和CAT活性降低，MDA含量升高;而耐热基因型品种雌穗的SOD、POD、CAT活性升高，MDA含量降低。

2.3.2.4 可溶性蛋白质含量。

高温处理下品种的耐热性与可溶性蛋白含量呈正相关，耐热基因型品种在高温处理后蛋白质分解较慢。高温处理后会造成正常蛋白合成受阻、蛋白分解加剧，细胞膜完整性受到破坏，进一步导致电解质渗漏而最终使植物受到伤害。芮鹏环等[26]在籽粒灌浆期进行高温胁迫处理，发现耐热基因型品种隆平206的可溶性蛋白含量降幅较低。

2.3.2.5 细胞膜热稳定性。

细胞膜热稳定性在不同基因型品种间存在显著差异，并且能较好地反映出植物不同基因型品种的耐热性[27]。细胞膜热稳定性通常采用电解质渗漏法来测定，可以将电解质渗透率作为筛选耐热性品种的指标。研究发现，细胞膜热稳定性高的品种在高温胁迫后增产潜力高，且细胞膜热稳定性和产量呈正相关[4]。

2.3.3 分子生物学指标。

热激蛋白是植物在受到高温胁迫时体内新合成的蛋白质。热激蛋白的增多可使细胞保持正常活力水平，并增强植株耐热性。李川等[15]在对玉米花粒进行高温处理后，对花粉转录组测序获得大量的基因表达信息，发现不同基因型品种间基因表达存在显著差异，不同基因型品种对高温处理后响应不同，热激蛋白（Hsps）、热激转录因子（Hsfs）、生长素（IAA）基因和磷脂酰基醇-4，5-二磷酸基因家族（PIP2）在玉米对高温处理后的响应过程中起重要作用。

3 展望

玉米耐热性是一个极其复杂的性状，其耐热表现会受高温发生强度、持续时间、发生时期以及目标性状等多因素综合影响。现阶段，对于玉米高温热害的研究多集中于产量品质和生理生化指标，对玉米耐热基因的研究及应用还需进一步深入。笔者对玉米耐热性评价作一综述，希望通过新的技术手段，找到更加准确、科学、高效的耐热性评价指标，为玉米耐热性研究提供更好支撑，为玉米耐热基因型品种选育、玉米产业发展提供更可靠助力。

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