苗龄对茄果类蔬菜扦插苗茎基不定根发生的影响

张晓蕊 董春娟 尚庆茂

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业农村部园艺作物生物学与种质创制重点实验室，北京 100081）

茄果类蔬菜包括番茄（Solanum lycopersicumL.）、辣椒（Capsicum annuumL.）和茄子（Solanum melongenaL.），是世界性主栽蔬菜种类。据联合国粮食及农业组织（FAO）统计，2019 年全球番茄、辣椒、茄子栽培面积分别达611.7 万hm2、456.6 万hm2、263.1 万hm2，总产量分别达24 363.5 万t、6 161.5 万t、9 078.9 万t（www.fao.org）。扦插育苗常用于茄果类蔬菜的快繁、嫁接、种质资源保存等（王娜 等，2008；李文甲和罗爱华，2014；张焕欣 等，2017a；陈昊 等，2018），而不定根（adventitious root，AR）的形成是扦插成功的关键。

不定根发生于植物非根组织，能够增加根系吸收面积，提高水分和养分吸收能力，增强植株抗逆性（Vidoz et al.，2010；Calvo-Polanco et al.，2012；da Costa et al.，2013；董春娟 等，2016）。不定根发生可分为3 个阶段：①诱导期。不定根起源细胞感知内外信号，进行重新编程，为分生组织形成做准备（de Klerk et al.，1999；Ahkami et al.，2009）。② 启动期。分生组织形成，不定根起源细胞进行细胞分裂和增殖（de Klerk et al.，1999；Taramino et al.，2007）。③表达期。不定根原基中形成维管系统，与邻近的维管束相连接，根原基突破表皮层并继续伸长，不定根突破表皮伴随着茎表皮细胞的程序性死亡（Steffens &Sauter，2005；Li et al.，2009；Steffens et al.，2012；Pacurar et al.，2014）。

植物内在遗传特性、植株生理状态和扦插环境等均显著影响不定根的发生（da Costa et al.，2013；董春娟 等，2016），其中不同苗龄的扦插植株因其生理状态不同而影响生根。对14、18、22 d苗龄的豌豆植株进行扦插，发现随着苗龄的增加，豌豆插条下胚轴生根率及不定根数量都显著下降（Rasmussen et al.，2015）；在绿豆下胚轴插条中，7 d 苗龄的插条形成不定根数量多于5 d 及9 d 苗龄（黄爱霞，2004）；油松2 周龄下胚轴插条生根率及最长根长显著大于6 周龄（张金娥和孔冬梅，2014）。

嫁接接穗的扦插再生可以提高嫁接残株利用效率、缩短育苗时间，嫁接是茄果类蔬菜常用的育苗方式，减小嫁接苗龄可以缩短育苗时间，提高产出率，因此研究不同苗龄植株扦插生根情况具有实践意义。本试验以番茄、辣椒和茄子为试材，分析2叶1 心、3 叶1 心、4 叶1 心扦插苗茎基不定根发生数、总长度和生根区域等变化动态，旨在为茄果类蔬菜扦插育苗提供参考。

1 材料与方法

1.1 幼苗培养

供试番茄品种中杂302，辣椒品种中椒6 号，茄子品种园杂471，均来自中国农业科学院蔬菜花卉研究所。播种前室温浸种6 h，5% NaClO 消毒10 min，用蒸馏水冲淋5 次，28 ℃恒温催芽。选取萌发一致的种子，播于填装草炭∶蛭石∶珍珠岩为3V∶1V∶1V混配基质的72 孔穴盘，置于玻璃温室自然温、光、湿环境条件下生长，期间梯度灌溉含N 50～200 mg · L-1花多多20-20-20-TE（上海永通化工有限公司）肥料溶液。

1.2 扦插处理

番茄、辣椒、茄子幼苗分别培养至2 叶1 心、3 叶1 心和4 叶1 心期分批进行扦插处理。剔除弱苗和畸形苗，选取生长一致的幼苗，在茎基部平切，扦插至内盛液面高度20 mm 去离子水的亚克力塑料盒，塑料盒规格：长 × 宽 × 高=213 mm ×152 mm × 30 mm，外表面用锡纸包裹避光，扦插深度15 mm。然后置于智能人工气候箱（PRX-450D，宁波赛福实验仪器有限公司），26 ℃恒温，光照强度50 μmol · m-2· s-1，10 h 光周期，空气相对湿度85%～90%。每日定时补充去离子水，保持液面高度20 mm。

1.3 不定根观测

番茄、辣椒、茄子不定根始现至扦插后240 h，每隔24 h 取样测定不定根发生相关指标。3 次重复，每重复8 株。采用计数器统计≥0.5 mm 根长的不定根数，植物根系分析仪（LA-S 型，杭州万深检测科技有限公司）测定不定根总长度，游标卡尺测量生根区长度（下胚轴基部至不定根发生顶端距离）。

平均根长=不定根总长度/不定根数

不定根密度=不定根数/生根区长度

1.4 数据处理

试验结果采用3 次独立生物学重复的平均值 ±标准误表示，采用Microsoft Excel 2016 和Origin 2017 软件进行数据处理和作图，采用Origin 2017软件进行线性拟合分析。

2 结果与分析

2.1 茄果类蔬菜扦插苗茎基不定根发生时间和数量

图1 为番茄、辣椒、茄子扦插苗茎基不定根发生情况。如图2 所示，无论不定根发生时间或数量，番茄均明显优于辣椒和茄子。番茄扦插苗比辣椒、茄子扦插苗不定根发生时间提早约48 h，扦插后192 h，4 叶1 心番茄、辣椒、茄子扦插苗不定根数量分别为16、8、4 条。此外，茄果类蔬菜扦插苗不定根发生还受苗龄的影响，番茄3 叶1 心扦插苗的不定根数量约是2 叶1 心、4 叶1 心扦插苗的2倍，辣椒4 叶1 心扦插苗不定根数量最多，茄子3叶1 心扦插苗不定根数量最多；茄子4 叶1 心扦插苗不定根发生时间比2 叶1 心、3 叶1 心扦插苗延后24 h 左右。由此可见，与辣椒和茄子相比，番茄扦插苗茎基不定根发生最早、数量最多；苗龄对番茄、辣椒扦插苗茎基不定根发生时间没有影响，苗龄增大延迟茄子扦插苗不定根的发生。

2.2 茄果类蔬菜扦插苗茎基不定根发生总长度

如图3 所示，茄果类蔬菜扦插苗不定根总长度与扦插时间呈显著正相关关系。以y表示不定根总长度，x表示扦插后小时数，番茄2 叶1 心、3 叶1心和4 叶1 心扦插，相关方程分别为y=1.430 4x-108.071 4，R2=0.994 6；y=1.044 2x-15.495 5，R2=0.867；y=0.659 1x-44.941 1，R2=0.986 3。辣椒2 叶1 心、3 叶1 心和4 叶1 心扦插，相关方程分别为y=0.502 2x-52.994 0，R2=0.958 5；y=0.351 3x-30.397 5，R2=0.967 0；y=0.241 6x-27.715 7，R2=0.986 5。茄 子2 叶1 心、3 叶1 心和4 叶1 心扦插，相关方程分别为y=1.169 1x-129.555 4，R2=0.983 1；y=0.539 8x-66.939 6，R2=0.898 2；y=0.258 7x-43.372 7，R2=0.954 2。番茄、辣椒、茄子均为2 叶1 心扦插苗不定根总长度增加最快，苗龄越大，不定根总长度增加越慢；同一苗龄不定根总长度增加速率为番茄＞茄子＞辣椒。从苗龄来看，不定根总长度番茄3 叶1 心扦插苗最长，茄子和辣椒均为2 叶1 心扦插苗最长。

2.3 茄果类蔬菜扦插苗茎基生根区长度

如图4 所示，3 个苗龄茄果类蔬菜生根区长度均为番茄＞辣椒＞茄子，以3 叶1 心扦插后240 h为例，番茄扦插苗生根区长度分别为辣椒、茄子的2.92 倍和11.34 倍。从苗龄来看，番茄和辣椒扦插苗生根区长度为4 叶1 心＞3 叶1 心＞2 叶1 心，表明扦插苗的苗龄越大，生根区越大；反之，生根范围向茎基部集中。

2.4 茄果类蔬菜扦插苗茎基不定根平均长度和生根区不定根密度

如图5、6 所示，茄果类蔬菜不定根平均长度随扦插时间呈增加趋势，且与不定根总长度增长趋势相似，说明不定根伸长远大于不定根数量的增加；生根区不定根密度因蔬菜种类表现出较大的差异，茄子生根区不定根密度随扦插时间明显增加，而番茄、辣椒的增幅则相对平缓，说明单位时间内茄子不定根发生数量高于生根区延展，番茄、辣椒不定根发生数量与生根区延展几乎同步进行。

3 结论与讨论

不定根数量、长度和生根区域是衡量扦插苗不定根发生的标志。本试验发现茄果类蔬菜扦插苗不定根发生数量、不定根总长度和生根区长度随扦插时间的延长而增加，然而，3 种茄果类蔬菜不定根发生又表现出明显差异，番茄扦插苗不定根发生时间、数量和总长度明显优于辣椒和茄子。

茄果类蔬菜不定根发生时间、数量和长度与苗龄有关。苗龄越小，不定根数量越少、长度越长，越易于诱导生根。这与其他物种中的研究结果是一致的，如拟南芥12 d 苗龄较26 d 苗龄植株下胚轴扦插1 周内更易生成不定根（Díaz-Sala et al.，2002）；对豌豆的研究发现，不定根形成的抑制与植株从营养生长向生殖生长的转变有关，随着豌豆幼苗从营养状态到成花状态的发育，不定根的形成逐渐减少（Rasmussen et al.，2015）。此外，苗龄越小，生根区部位越向基部集中。这可能与下胚轴径向结构变化或生根前后的物质分配有关，可进一步研究。以这些规律为依据，生产上若应用扦插进行无性繁殖或嫁接接穗再生，则应在达到所需机械强度的基础上，尽量选择苗龄较小的时期；若要通过诱导不定根达到加强根系的目的，则应在苗龄稍大之后进行。

苗龄不同，茎组织发育程度和内在物质含量不同，苗龄增大导致的生根能力降低与扦插植株组织结构相关。研究表明，在冬青扦插中，破坏厚壁组织束有助于生根（Edwards &Thomas，1980）。与幼嫩植株插条相比，成年插条纤维增多，可能阻碍某些化学物质进出细胞，导致细胞对激素、信号分子、机械损伤等刺激的敏感性降低（White &Lovell，1984）。另外，随着苗龄增大，扦插植株积累的内含物质如碳水化合物等含量增加（黄开勇，2016），为不定根原基细胞分裂过程提供了物质基础和能量供应。不定根的发生涉及到细胞潜在分裂能力、细胞物质和能量代谢以及对内外信号的响应（Bellini et al.，2014；董春娟 等，2016；张焕欣 等，2017b），因此扦插植株不定根的发生需综合考虑组织木质化和营养物质积累等多方面因素。至于苗龄如何影响到不定根的发生，哪个因素在哪个时间位点占主导作用，目前尚不明确，有待进一步研究。