三种植物与入侵植物少花蒺藜草的竞争效应

王坤芳

(辽宁省林业发展服务中心，沈阳 110000)

入侵植物对本地植物的竞争性抑制能力是其成功入侵、再生及扩展的关键所在，也是影响植物群落组成及多样性水平的重要因素[1].自20世纪40年代少花蒺藜草入侵我国后，随传播加剧，其分布面积逐渐增加，造成农业生产成本增高，干扰畜牧业生产，致使草场品质下降，降低植物群落多样性[2-3].少花蒺藜草(CenchruspauciflorusBenth.)被认定是对辽宁省生态、经济及人民健康产生严重危害的三大入侵植物(刺萼龙葵Solanumrostratum、豚草Ambrosiaartemisiifolia和少花蒺藜草)之一[4]，同时也是入侵辽宁草原分布面积最大、危害最重的草原毒害草，其入侵性极强，繁殖系数高，抗逆性强，生命力旺盛[5]，给辽宁省草原的生态生产带来严重威胁.

目前，人工机械铲除和化学药剂防除是农业生产中少花蒺藜草的主要防控措施[6]，但人工机械防除费时费工，而大面积大剂量的使用化学农药将会造成环境污染、植被退化等一系列不可预测的生态后果.因此，替代控制因其经济、有效、安全及可持续的绿色优势，吸引了广大专家学者的关注.周立业等[7]研究观测表明，多年生豆科牧草达乌里胡枝子(Lespedezadaurica)可对少花蒺藜草的生长具一定的抑制作用.向日葵(Helianthusannuus)或者菊芋(Helianthustuberosus)可显著抑制少花蒺藜草的生长速度及结实量[8].紫花苜蓿(Medicagosativa)提取液对少花蒺藜草种子萌发有一定的抑制作用[9].通过田间走访观察与实践经验[10]，本文选择的少花蒺藜草常见伴生原生植物马唐(Digitariasanguinalis)与优良牧草紫花苜蓿、无芒雀麦(Bromusinermis)作为研究对象，研究了3种植物与少花蒺藜草的竞争关系，以期能够得到更为适合本土草原生境条件应用的植物替代防控技术.

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试种子 试验所用少花蒺藜草种子采集于辽宁省彰武县阿尔乡镇草场，剥离刺苞备用.苜蓿(紫花苜蓿，品种为敖汉)、无芒雀麦种子购自辽宁沈阳富友种子公司.马唐种子由沈阳农业大学农药学教研室提供.

1.1.2 其他材料及设备 直径25 cm、高20 cm的花盆；剪刀；尺子；遮阳布；分析天平,常州杰博森仪器有限公司等.

1.2 方法

采用复合de Wit取代试验研究法[11].选择苜蓿、马唐、无芒雀麦3种植物与少花蒺藜种子分别按照不同的密度和比例组合播种于花盆中，土壤为自然园土，置于室外露天培育.幼苗出土后，每日11:00-14:00打开遮阳布遮阴，培育期间注意及时浇水保持土壤湿润，提高植株的存活率.整个植株生长过程中不施肥.76 d后，以盆为单位，用剪刀齐根部剪下地上植株，用分析天平分别测定少花蒺藜草及3种混播植物的地上生物量，并记录.

试验中采用单播和分别混合播种2种种植方式.单种时，3种植物和少花蒺藜草分别按2、4、8、16株/盆等密度种植，每密度重复4次.混种时，除2株/盆只设1∶1比例外，其余密度又按照3∶1、1∶1、1∶3比例种植，每个混种密度比例重复8次.

1.3 数据处理

利用少花蒺藜草和混播植物的地上生物量来计算相对竞争力.竞争力参数：相对产量(relative yield，以下简称RY)，相对产量总和(relative yield total，以下简称RYT)与竞争攻击力系数(aggressive index，以下简称A)，以此作为评价分析3种替代植物与少花蒺藜草之间资源竞争利用效能和竞争影响[12].RY和RYT的计算公式[13]：

RYab=Yab/pYa,RYab=Yba/pYb,

RYab为植物a的相对产量；RYba为植物b的相对产量.Ya为单种时植物a的生物量；Yb为单种时植物b的生物量.Yab为混种时植物a的生物量；Yba为混种时植物b的生物量.若RYab>1，表明植物a的种内竞争大于种间竞争，两植物混种促进了该植物的生长；若RYab<1，表明植物a的种内竞争小于种间竞争，两植物混种阻碍了其生长；若RYab=1，则表明种内竞争与种间竞争相等，混种对其生长无影响.RYba同理.

RYT的计算公式如下：

RYT=pRYa+qRYb,

其中，p为混种时植物a的种植比例，q为混种时植物b的种植比例.若RYT>1，说明两植物之间没有竞争；若RYT<1，说明两植物之间为竞争拮抗关系；而RYT=1时，则说明两植物需要共同资源，且一植物可通过竞争把另一植物排挤出去.

利用平均竞争攻击力系数(A)来衡量两植物之间的竞争能力.计算公式如下：

Aa=RYab-RYba或Ab=RYba-RYab,

Aa>0，表明物种a较物种b具有较高的竞争力；Aa=0，表明两物种竞争力相等；Aa<0，表明物种a的竞争力低于物种b；Aa越大，说明物种a的竞争力越强.Ab与Aa情况相同.Aa和Ab互为相反数.公式中所用相对产量(RY)为每一物种的所有密度和比例处理平均数.

用单一样本t测验比较RY和RYT与1.0的关系，分析A与指定值“0”之间的差异；用二因素方差分析检验混种密度、比例及密度×比例对相对产量(RY)的影响.

分析采用SPSS16.0软件.

2 结果与分析

2.1 3种植物与少花蒺藜草的竞争关系

2.1.1 3种植物与少花蒺藜草的相对产量(RY)t测验结果表明(见表1)，3种植物对少花蒺藜草的竞争能力不同.少花蒺藜草和无芒雀麦混种，2种植物RY值均大于1.0，表明无芒雀麦对少花蒺藜草的竞争力与少花蒺藜草相近，竞争影响不大.少花蒺藜草和苜蓿混种，高密度时，2种植物RY值均小于1.0，少花蒺藜草和苜蓿生长都受到抑制，竞争力相当；低密度时，少花蒺藜草的RY值均大于1，说明低密度时，少花蒺藜草的种内竞争大于种间竞争，混种苜蓿反而促进了少花蒺藜草的生长.少花蒺藜草和马唐混种，少花蒺藜草的RY值除4株/盆(比例75%)处理外，其余各RY值均极显著或显著小于1.0，说明与马唐混种，少花蒺藜草的生长受到了严重阻碍；而马唐各密度下大多RY值大于1，表现为生长促进反应.表明少花蒺藜草与马唐混种，种间竞争大于种内竞争，而马唐的竞争力大于少花蒺藜草.

表1 不同混种密度和比例对少花蒺藜草与3种植物的相对产量影响Tab.1 Effects of different mixed density and proportion on the relative yields of Cenchrus pauciflorus and three species plant

2.1.2 3种植物与少花蒺藜草的相对产量总和(RYT) 由表2可看出，除个别处理外，少花蒺藜草和苜蓿混种时的各密度比例组合处理的RYT值均极显著小于1.0，这表明大多情况下，少花蒺藜草和苜蓿混种表现为拮抗关系；少花蒺藜草与无芒雀麦混种，在各混种密度比例组合处理下的RYT值均极显著或显著大于1.0，表明苗期的少花蒺藜草与无芒雀麦之间没有竞争.少花蒺藜草与马唐混种，高密度(8株)、马唐比例较高时(50%、75%)，其RYT值与1.0无明显差异，表明二者需要相同资源，且马唐可通过竞争资源抑制少花蒺藜草幼苗生长.其他密度、比例处理时，二者竞争关系不明确.

表2 不同混种密度和比例对少花蒺藜草与3种植物的 相对产量总和影响Tab.2 Effects of different mixed density and proportion on the relative yield totals of Cenchrus pauciflorus and three species plant

2.1.3 3种混种植物对少花蒺藜草的平均竞争攻击力系数(A) 苜蓿对少花蒺藜草的竞争攻击力为-0.33±0.32，极显著小于0，表明苜蓿在苗期相对少花蒺藜草是一个较弱的竞争者；无芒雀麦对少花蒺藜草的竞争攻击力为0.58±1.44，与0比较无显著性差异，表明在苗期无芒雀麦和少花蒺藜草的竞争力相当；而马唐对少花蒺藜草的竞争攻击力为2.74±1.92，极显著大于0，表明马唐在苗期相对于少花蒺藜草具有较强的竞争力.

2.2 混种密度和比例对3种植物与少花蒺藜草竞争力的影响

方差分析表明(表3)，与3种植物混种时，种植密度对少花蒺藜草与3种植物的RY值均有极显著的影响(P=0.000)，随着密度的增大而其RY值则呈不断减小趋势(表1).少花蒺藜草与马唐、无芒雀麦混种时，种植比例对其RY值均有极显著的影响(P=0.000)，随比例的增大，少花蒺藜草RY值逐渐减小；而与苜蓿混种时，比例对少花蒺藜草的RY值影响不显著(P=0.509)，但对苜蓿RY值有显著影响(P<0.026).密度×比例二因素互作效应对各混种处理中的少花蒺藜草RY值均具有极显著影响(P<0.01)，在与马唐和无芒雀麦混种处理中，密度16株/盆、比例75%混种时，其RY值达到最低；与苜蓿混种处理中，密度8株/盆、比例50%混种时，其RY值达到最低.对其3种混种植物也均有极显著影响(P=0.000).一般来讲，密度越大、比例越大，其RY值越小.

表3 混种密度和比例对少花蒺藜草与3种植物RY及RYT影响的二因素方差分析Tab.3 Two-way ANOVA analysis for the effects of mixed density and proportion on RY and RYT of C.pauciflorus and three species plant

在各混种处理中，种植密度、比例和密度×比例三者对少花蒺藜草与3种植物混种处理的RYT值均有极显著影响(P=0.000).

3 结论与讨论

研究表明，苜蓿与少花蒺藜草混种，除个别处理外，各RY值均极显著小于1.0，说明苜蓿的种内竞争小于种间竞争，混种阻碍了其生长；而少花蒺藜草也表现为一定程度的受抑.无芒雀麦与少花蒺藜草混种，除个别处理外，少花蒺藜草和无芒雀麦的RY值都大于1.0，说明混种都对两植物的生长都起到了促进作用.而与马唐混种，少花蒺藜草的RY值除4株/盆(比例75%)处理外，其余各RY值均极显著或显著小于1.0，说明少花蒺藜草的生长受到了严重阻碍，相对产量明显降低，马唐相对于少花蒺藜草具有较强的竞争力.且少花蒺藜草与马唐混种，高密度(8株)、马唐比例较高时(50%、75%)，其RYT值与1.0无明显差异，表明二者需要相同资源，这也可考虑为在水分充足的条件下，马唐可通过竞争某种或某些土壤营养资源从而达到抑制少花蒺藜草幼苗生长的重要原因，这需要进一步进行查证研究.

植物替代生态防控是通过替代植物与入侵植物之间的竞争关系来达到防治目的的.针对互花米草的生态调控工程中，利用芦苇(Phragmitescommunis)的大面积种植来对互花米草(Spartinaalterniflora)生物替代，并在一定范围内取得了成功[14].黑麦草(Lolaumpereuue)、鸭茅(Dactylisglomerata)、非洲狗尾草(Setaraaauceps)和喜树(Camptothecaacumiuata)、地毯草(Axonopusaffinis)等对紫茎泽兰(Croftonweed)具有很好的替代效应[15-18].用紫穗槐(Amorphafruticosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、小冠花(Coronillavaria)、草地早熟禾(Poapratensis)和菊芋(Helianthustuberosus)联合替代控制豚草具有较好的效果[19-20].采取“植物替代”防控技术，恢复与保护本地植物多样性是控制外来植物入侵扩散的有效途径之一.在选择应用替代植物时，除考虑其竞争能力与经济价值，更要注重筛选挖掘本土植物资源，这可避免因盲目引种而带来新的外来入侵风险[21].本文得出本土植物马唐对少花蒺藜草苗期生长有着明显的抑制作用，但要确认供试马唐对少花蒺藜草的替代作用则需要进一步田间试验示范验证.