四川螺髻山表土和化石孢粉揭示的环境生态意义

李永飞, 李蓓蓓, 许 斌, 刘水良, 凌超豪, 许 建, 肖冰果, 董坚峰

1 吉首大学旅游与管理工程学院 生态旅游湖南省重点实验室, 张家界 427000 2 南京信息工程大学 地理科学学院, 南京 210044 3 内江师范学院 地理与资源科学学院, 内江 641112 4 中国科学院南京地理与湖泊研究所 湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008

孢粉分析是探讨古植被和古气候重要方法之一,受到生态学家和环境学家普遍重视[1- 3]。现代花粉与母体植被之间关系的正确解释是分析地层孢粉组合和恢复历史时期植被的根据,但由于受区域自然环境、植物生态特性、花粉特征、花粉源距离、植物花粉的生产、传播、保存和埋藏环境等诸多条件的制约,表土花粉与母体植被之间的关系表现得十分复杂[4- 6]。表土花粉与植被的关系分析,一直以来是孢粉学研究的重要内容,迄今为止仍然受到众多专家学者关注[7-9]。近些年来,中国孢粉学者对东北[10-r12]、华北[13-r14]、西北[15-17]、青藏高原[18-20]及华东[21]、华中[22-23]和华南[24-25]等地区的表土花粉研究仍然保持足够重视；西南地区现代花粉分析[26-28]也为该区古气候和古环境重建提供了重要基础资料[29-31]。前人对自然植被或人工植被的现代孢粉研究较多,但基于同一地区不同时期表土孢粉和表土与化石孢粉对比研究较少。本研究拟探讨30年前后螺髻山表土孢粉组合特征和差异,并对比分析表土和化石孢粉组合及其与植被的关系。研究结果可为亚热带山地利用孢粉学恢复第四纪时期植被与气候,探讨人类活动与环境的关系提供理论依据和实践参考。

螺髻山是第四纪以来强烈抬升的断块山,历史时期发生过多次古冰川作用而无现代冰川作用的中国最东山地,冰川地貌发育典型,类型齐全,保存完整,具有重要的美学价值、观赏价值和经济价值,在冰川地貌和第四纪地质科学研究中具有重要地位[32- 33]。现有原始森林190 km2,森林覆盖率70%,高等植物180余科,2000余种,属中国喜马拉雅—横断山植物区,是中国重要的生物基因库之一,在植物系统发育和地史变迁研究中有很高的学术地位[34]。螺髻山由于地势高差悬殊,受来自印度洋的西南季风和太平洋的东南季风环流影响,气候变化敏感,环境演变复杂,植被垂直带谱完整,在第四纪气候和古环境重建中具有重要科学意义和研究价值[29- 30,35- 36]。

1 研究区概况

螺髻山位于四川省凉山彝族自治州,西昌市、德昌县和普格县交界处,介于27°24′07″— 27°39′24″N,102°15′27″—102°24′20″E之间,总面积约2240 km2；地处横断山脉东部中段,青藏高原向云贵高原和四川盆地的过渡地带,最高处螺髻峰4359 m,与山麓白水河1040 m相对高差3300 余m；属亚热带高原季风气候,山麓摆摆顶2640 m年均气温9.5℃,1月平均气温4.1℃,7月平均气温15.8℃,山顶螺髻峰年平均气温-1.8℃,1月平均气温-3.1℃,7月平均气温9.7℃；年降水量约1042 mm；植被垂直地带性分异显著,从山麓至山顶依次分布人工次生林—常绿阔叶林—针阔混交林—针叶林—灌丛草甸等类型,具有中国东部亚热带山地到青藏高原过渡地区的典型森林生态系统特征[37- 38],如图1,2。

图2 螺髻山各植被类型景观Fig.2 Landscape of various plant communities in the Luoji Mountains

人工次生林 本带分布于海拔1500—2500 m,原生植物已被严重破坏,代之以大面积次生云南松林 (Pinusyunnanensis)、桤木 (Alnuscremastogyne)、杉木 (Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)、云南油杉 (KeteleeriaevelynianaMast)、滇石栎 (Lithocarpusdealbatus(Hook. f. et Thoms. ex DC.) R)、华山松 (PinusarmandiiFranch)、云南樟 (Cinnamomumglanduliferum(Wall.) Nees)、滇润楠 (MachilusyunnanensisLec.)及山茶科 (Theaceae)为代表的常绿阔叶林或混交林。

常绿阔叶林 本带分布于海拔2500—3000 m,开始受到人工植被影响,以高山栎 (QuercussemicarpifoliaSmith)为主,混有鹅耳枥 (CarpinusturczaninowiiHance)、冷杉 (Abiesspp.)、忍冬 (LonicerajaponicaThunb.)、榛 (CorylusheterophyllaFisch)、杜鹃 (Rhododendronspp.)、箭竹 (FargesiaspathaceaFranch)、石栎 (Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai)和云南松；草本植物较多。

针阔混交林 本带分布于海拔3000—3500 m,阳坡以高山栎为主,阴坡以冷杉为代表,但灌木和草本植物增多,呈乔木状、灌木状的落叶阔叶林。

针叶林 本带分布于海拔3500—4000 m,是川滇冷杉 (AbiesforrestiiColtm.-Rog.)、混生长苞冷杉(AbiesgeorgeiOrr.)及少量乔灌木状亮叶杜鹃 (RhododendronvernicosumFranch)、团叶杜鹃 (Rh.orbiculareDecne.)、红棕杜鹃 (Rh.rubiginosumFranch)的冷杉林。

灌丛草甸 本带植被类型为高山灌丛草甸,分布于海拔4000 m以上,植被稀疏,种类较少,仅有香柏 (Sabinapingiivar.wilsonii)、杜鹃、禾本科 (Poaceae)和菊科 (Compsitae)等矮小灌木和草本植物。

2 研究方法

本研究表土孢粉样品采集和植被样方调查于2017年8月同时进行,林地样方调查面积为10 m×10 m,灌丛为5 m×5 m,利用全球定位系统 (GPS)确定样点的经度、纬度和海拔,自山顶往山麓顺坡而下,海拔每下降约50 m遵照梅花5点法采集地表新鲜苔藓样品约500 g/个,共采集35个样品,各采样点主要植物类型见图1,表1。表土孢粉样品前处理采用常规的氢氟酸HF法[39],取样约8 g,加入1片石松孢子((27637±563) 粒)计算孢粉浓度,依次加入10%的HCl、KOH、HF等除去样品中碳酸盐、硅酸盐、腐殖质和有机质等,利用8 μm筛网收集孢粉,最后加入甘油保存,待制片鉴定。孢粉鉴定统计参照植物孢粉形态书刊[40- 42]以及现代花粉标准片置于德国蔡司Zeiss高分辨率生物显微镜下完成。每个样品统计孢粉508—1549粒,平均782粒。

表1 螺髻山35个表土样点位置和植被类型

1984年表土样品数据由中国科学院南京地质古生物研究所李旭先生提供,其采样方式与本研究相同,由山坡往山麓海拔每降低约50 m采集苔藓样品一个,共采集样品22个,同时在摆摆顶、黑龙潭和仙草湖湖滨等对主要植被类型做了样方调查,见表2；其孢粉鉴定没有区分青冈属和常绿栎类,统一为青冈属。两次表土样品采集路线相同,均为沿清水沟进行；本研究增补了灌丛草甸样品的收集。

表2 螺髻山3个代表性样点植被和孢粉特征 [45]

孢粉百分含量采用其占陆生种子植物花粉总和为分母计算,孢粉图谱采用Tilia 2.0软件绘制[43]。文中使用Canoco软件对螺髻山表土和地层孢粉数据进行统计和排序分析,以探讨植被群落结构及其与环境的联系[44]。

3 结果与分析

螺髻山35个表土孢粉样品共鉴定出96科(属),其中乔木30科(属),灌木30科(属),草本25科(属)和蕨类孢子11科(属)等。主要孢粉类型有：针叶树花粉有松属(Pinus)和冷杉属(Abies)等；阔叶树花粉有青冈属(Cyclobalanopsis)、栲属/柯属(Castanopsis/Lithocarpus)、常绿栎类(Quercus(E))、落叶栎类(Quercus(D))、桤木属(Alnus)、桦木属(Betula)等；灌木植物花粉有鹅耳枥属/榛属(Carpinus/Corylus)、叶下珠属(Phyllanthus)、蔷薇科(Rosaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)等；陆生草本植物花粉有禾本科、蒿属(Artemisia)等；水生植物花粉可见香蒲属(Typha)和慈姑属(Sagittaria)等；蕨类孢子主要有水龙骨科(Polypodiaceae)等(图3—图5)。

图4 螺髻山表土花粉类型(Ⅰ)Fig.4 Types of surface pollen from the Luoji Mountains (Ⅰ)1. 松属Pinus (玻片号：4—244)；2. 云南铁杉Tsuga dumosa (玻片号：11—331)；3. 冷杉属Abies (玻片号：11—381)；4—5. 桦木属Betula (玻片号：13—364,27—421)；6. 榛属Corylus (玻片号：15—384)；7. 桤木属Alnus (玻片号：25—403)； 8. 接骨木属Sambucus (玻片号：4—240)；9—10. 坡柳属Dodonaea (玻片号：6—306,6—307)；11—12. 叶下珠属Phyllanthus (玻片号：11—340,11—338)；13. 蕈属Altingia (玻片号：23—390)；14. 杜鹃花属Rhododendron (玻片号：4—255)；15.五加科Araliaceae (玻片号：4—257)；图示标本保存在吉首大学生态旅游湖南省重点实验室微体生物室

图5 螺髻山表土花粉类型(Ⅱ)Fig.5 Types of surface pollen from the Luoji Mountains (Ⅱ)1. 锥属Castanopsis (玻片号：15—375)；2. 青冈属Cyclobalanopsis (玻片号：4—250)；3—6. 常绿栎类Quercus(E) (玻片号：25—405,27—313,11—311,11—312)；7. 落叶栎类Quercus(D) (玻片号：4—259)；8—10. 桃金娘科 Myrtaceae (玻片号：11—328,13—367,13—352)；11. 唇形科Labiatae (玻片号：4—254)；12. 化香属Platycarya (玻片号：4—413)；13. 青檀属Pteroceltis (玻片号：15—3 84)；14. 榆属Ulmus (玻片号：11—325)；15. 胡桃属Juglans (玻片号：13—361)；16—17. 山茶科Theaceae (玻片号：11—335,11—360)；18. 山茱萸科Cornaceae (玻片号：4—228)；19. 蒿属Artemisia (玻片号：6—296)；20. 蒲公英属Taraxacum (玻片号：25—392)；21. 石竹科Caryophyllaceae (玻片号：27—416)；22. 柳叶菜属Epilobium (玻片号：15—388)；23. 凤尾蕨属Pteris (玻片号：25—394)；24. 金星蕨科Thelypteridaceae (玻片号：27—422)；25. 里白属Hicriopteris (玻片号：6—302)；26. 石韦属Pyrrosia (25—396)

3.1 孢粉组合与浓度整体特征

螺髻山所有样品花粉组合中木本植物百分含量(59.2%—99.0%)占绝对优势,平均91.0%,其中针叶树、常绿阔叶树、落叶阔叶树和灌木花粉含量分别为35.4%、9.9%、37.1%和8.7%；草本植物花粉含量9.0%。落叶阔叶树花粉含量(14.2%—83.2%)最高,以桤木属(9.5%—81.3%)为主；针叶树花粉含量(12.1%—61.7%)次之,主要有松属(11.6%—57.9%),冷杉属(0—7.2%)和柏科(0—5.3%)有一定含量；常绿阔叶树花粉含量(1.1%—17.4%)较低,以青冈属(0.9%—9.7%)和常绿栎类(0—8.5%)为主；灌木植物花粉含量(0.7%—21.0%)最低,主要见叶下珠属(0—5.8%)、鹅耳枥属/榛属(0—12.5%)和杜鹃花科(0—5.2%)。陆生草本植物花粉(1.0%—40.8%)中禾本科(0.2%—11.4%)和蒿属(0—9.2%)含量较高。水生植物花粉含量(0.1%)很低；蕨类孢子含量(0.3%—11.2%)较低。木本植物花粉与草本植物花粉比值(AP/NAP)约为10.2。

螺髻山表土孢粉浓度(50187—1177336粒/g)很高,平均287293粒/g,桤木属和松属花粉浓度最高,达到94275粒/g和78828粒/g；其次是青冈属(14765粒/g)和常绿栎类(11123粒/g)浓度在10000粒/g以上,蒿属(9272粒/g)、桦木属(5276粒/g)、叶下珠属(6821粒/g)和禾本科(5124粒/g)等浓度均超过5000粒/g；此外,杜鹃花科(2005粒/g)、冷杉属(4345粒/g)、栲属/柯属(2920粒/g)、常绿栎类(2645粒/g)、落叶栎类(3324粒/g)和鹅耳枥属/榛属(2806粒/g)等浓度均较高,也超过2000粒/g,如图6。桤木属和松属花粉浓度远远超过其他孢粉类型,这可能是因为这两属母体植物花粉产量大及易散播的原因。

图6 螺髻山表土孢粉浓度Fig.6 Pollen concentration diagram of the surface samples from the Luoji MountainsCupressaceae: 柏科; Tsuga: 铁杉属; Pinus: 松属; Abies: 冷杉属; Cyclobalanopsis: 青冈属; Quercus(E): 常绿栎类; Castanopsis/Lithocarpus: 栲属/柯属; Quercus(D): 落叶栎类; Ulmus: 榆属; Alnus: 桤木属; Betula: 桦属; Juglans: 胡桃属; Myrtaceae: 桃金娘科; Dodoneae: 坡柳属; Carpinus/Corylus: 鹅耳枥属/榛属; Phyllanthus: 叶下珠属; Rosaceae: 蔷薇科; Theaceae: 山茶科; Ericaceae: 杜鹃花科; Gramineae: 禾本科; Cruciferae: 十字花科; Cyperaceae: 莎草科; Cyperaceae: 莎草科; Polypodiaceae: 水龙骨科; Pollen concentration: 孢粉浓度

3.2 花粉组合与植被类型的关系

根据螺髻山从山麓至山顶依次分布的5种植被类型的表土花粉组合,逐一讨论它们与植被的关系。

1)人工次生林 花粉组合中阔叶树花粉含量(34.5%—84.3%)占优势,以桤木属(18.8%—81.3%)和青冈属(0.9%—7.5%)为主,见常绿栎类(0—3.7%)、落叶栎类(0.6%—1.5%)和桦木属(0.5%—2.7%)。针叶树含量(14.1%—42.2%)其次,以松属(13.8%—39.5%)为主,见杉科(0—1.2%)和柏科(0.1%—5.3%)。草本花粉含量(1.0%—18.6%)较低,主要见禾本科(0.4%—5.8%)、蒿属(0.2%—9.2%)。灌木花粉含量(0.7%—13.9%)最低,鹅耳枥属/榛属(0.1%—1.5%)和蔷薇科(0.1%—1.5%)有一定含量。AP/NAP比值约为12.2；孢粉浓度258222粒/g。

花粉组合中人工影响林木花粉含量(78.7%)占绝对优势,主要有松属、桤木属、杉科、青冈栎、常绿栎类、栲属/柯属、杜鹃花科和蔷薇科等,其中人工种植林木(松属+桤木属+杉科)花粉占71.6%,这与母体植被中旱冬瓜、云南松、柳杉、杜鹃、蔷薇、青冈栎、高山栎、石栎、漆树等分布较广对应很好,花粉组合中人工植被花粉与种植树种能很好地对应。因此,人工次生林花粉组合能很好地反映母体植被的群落特征,并可以很好地指示优势种的存在和人类活动痕迹。

2)常绿阔叶林 花粉组合中针叶树含量(20.9%—47.7%)占优势,以松属(20.8%—45.3%)为主。阔叶树花粉含量(21.8%—43.8%)其次,以桤木属(9.5%—25.3%)和青冈属(2.4%—9.7%)为主,见栲属/柯属(0.5%—3.6%)、常绿栎类(0.2%—5.0%)、榆属(0.7%—4.4%)和桦木属(0.7%—5.1%)。草本花粉含量(4.5%—40.8%)较低,主要见玄参科(0—13.8%)和珍珠菜属(0—19.0%)。灌木花粉含量(3.3%—21.0%)最低,鹅耳枥属/榛属(0—12.5%)、叶下珠属(0.4%—3.7%)和蔷薇科(0.2%—3.1%)等有一定含量。AP/NAP比值约为6.6；孢粉浓度240999粒/g。

花粉组合中阔叶树含量约为34.9%,常绿阔叶树含量仅为9.5%,主要见青冈属、常绿栎类、桃金娘科、栲属/柯属和坡柳属等。群落分布的优势树种有石栎和高山栎等,花粉组合中仅可见优势种类型,但含量较低,也不能反映群落总体特征。故常绿阔叶林花粉组合未能反映母体植被的植物组成特征。

3)针阔混交林 花粉组合中针叶树花粉含量(23.8%—61.7%)占优势,以松属(23.0%—57.9%)为主,铁杉属(0.9%—1.6%)和冷杉属(0—2.2%)有一定含量。阔叶树花粉含量(25.3%—46.6%)其次,以桤木属(11.1%—21.2%)为主,青冈属(5.0%—8.4%)和常绿栎类(1.9%—3.3%)含量较高。草本花粉含量(6.9%—23.1%)再次,以禾本科(1.0—11.4%)为主。灌木花粉(6.1%—14.6%)中蔷薇科含量(0.5%—8.6%)较高。AP/NAP比值约为6.9；孢粉浓度135977粒/g。

花粉组合中乔木(78.3%)占绝对优势,针叶树花粉以松属、冷杉属和铁杉属为主,阔叶树花粉主要有青冈属、常绿栎类、桦木属、桤木属、榆属、槭属等,灌木花粉主要有蔷薇科、榛属/鹅耳枥属、柳属、杜鹃花科和山茶科,禾本科花粉含量也较高,这和母体植被中主要分布冷杉、铁杉、高山栎、槭树、蔷薇、桦和箭竹等能较好地对应,但群落中未见松和桤木分布,松属+桤木属花粉含量却达57.2%。因此,针阔混交林花粉组合能较好地反映群落整体特征,花粉类型能与母体植被中优势种较好地对应。

针阔混交林的花粉组合与常绿阔叶林相比,前者的阔叶树花粉含量(35.6%)稍微比后者的(34.9%)多0.7%,针叶树花粉含量前者的(42.7%)也仅比后者的(39.1%)多3.6%；针阔混交林的灌木花粉含量(9.1%)少于常绿阔叶林的(12.9%),而陆生草本植物花粉含量俩者仅相差0.4%,前者和后者分别为12.7%和13.1%。针阔混交林的孢粉浓度(135977粒/g)只及常绿阔叶林(240999粒/g)的1/2左右。整体而言,针阔混交林与常绿阔叶林的孢粉组合非常相似,主要缘由是俩者的松属和桤木属花粉含量均较高,前者的为40.2%和17.0%,共计57.2%；后者的为37.0%和17.6%,共计54.6%,均占一半以上。因此,受松属和桤木属花粉影响严重的西南山地,针阔混交林与常绿阔叶林的孢粉组合是难以区分的。

4)针叶林 花粉组合中针叶树花粉含量(12.1%—59.5%)占优势,以松属(11.6%—51.4%)和冷杉属(0.4%—7.2%)为主。阔叶树含量(26.9%—66.5%)较高,以桤木属(15.3%—48.1%)为主,其次是常绿栎类(2.7%—8.5%)和青冈属(1.3%—8.1%)。灌木(4.1%—20.8%)和陆生草本(4.8%—10.1%)花粉含量均较低。AP/NAP比值为12.4；孢粉浓度337746粒/g。

花粉组合中针叶树含量(35.8%)较高,以松属为主,冷杉属(3.5%)含量较高,杜鹃花科花粉含量仅为0.7%,这仅能指示冷杉林中建群种的存在,不能反映冷杉和杜鹃占绝对优势的特征。故针叶林花粉组合难以反映母体植被的群落特征。

5)灌丛草甸 花粉组合中阔叶树占优势(39.0%—64.4%),以桤木属(19.4%—41.4%)为主,青冈属(4.7%—9.1%)和常绿栎类(4.2%—6.9%)含量较高。针叶树花粉含量(16.4%—51.4%)其次,以松属(15.7%—48.1%)为主,且含有少量的冷杉属(0—2.0%)。草本花粉含量(5.4%—12.8%)较低,以蒿属(1.7%—6.0%)和禾本科(1.6%—2.4%)为主。灌木花粉含量(4.3%—10.1%)最低,以杜鹃花科(0.8%—5.2%)为主。AP/NAP比值约为11.3；孢粉浓度331898粒/g。

花粉组合中乔木占绝对优势,灌木和草本植物含量仅为15.0%,主要有杜鹃花科、禾本科和蒿属等,未见柏科花粉,这和植物群落中主要分布杜鹃、香柏难以对应,只能反映群落中部分母体植物,且百分含量较低。因此,灌丛草甸的花粉组合不能反映母体植被的群落组成特征。

3.3 DCA

利用Canoco 4.5 软件对四川螺髻山表土花粉百分含量进行降趋势对应分析(DCA),从统计的96科(属)中去掉含量低于1%和仅在个别样品中鉴定到的科(属),再对余下43科(属)中含量较少的科(属)降低权重进行DCA (图7)。

图7 螺髻山表土花粉类型与样点的DCA排序图Fig.7 DCA results of surface pollen taxa and pollen sampling sites from the Luoji Mountains TH: 山茶科 Theaceae; FB: 蝶形花科 Fabaceae; RS: 蔷薇科 Rosaceae; MYT: 桃金娘科 Mytaceae; RAN: 毛茛科 Ranunculaceae; C/L: 栲属/柯属 Castanopsis/Lithocarpus; GM: 禾本科 Gramineae; CBS: 青冈属 Cyclobalanopsis; PC: 青檀属 Pteroceltis; C/C: 鹅耳枥属/榛属 Carpinus /Corylus; Euphorbiaceae: 大戟科; Rhamnus: 鼠李属; Cruciferae: 十字花科; Rubiaceae: 茜草科; Macaranga: 血桐属; Spiraeae: 绣线菊属; Abies: 冷杉属; Tsuga: 铁杉属; Rutaceae: 芸香科; Moraceae: 桑科; Quercus(D): 落叶栎类; Aster: 紫菀属; Pinus: 松属; Juglans: 胡桃属; Sambucus: 接骨木属; Ulmus: 榆属; Artemisia: 蒿属; Quercus(E): 常绿栎类; Alnus: 桤木属; Cyperaceae: 莎草科; Betula: 桦属; Phyllanthus: 叶下珠属; Ilex: 冬青属; Taxodiaceae: 杉科; Umbelliferae: 伞形科; Cupressaceae: 柏科; Osmanthus: 木樨属; Morus: 桑属; Impatiens: 凤仙花属; Ericaceae: 杜鹃花科; Dodoneae: 坡柳属; Menispermaceae: 防己科; Caryophyllaceae: 石竹科

结果表明,前两轴累积方差贡献率为22.4% (第一轴=13.0%,第二轴=9.4%)。第一轴正方向分布的样品主要为人工次生林+常绿阔叶林,负方向为针叶林+灌丛草甸,花粉类型正方向为人工种植树+阔叶树,负方向为灌木+针叶树类型,第一轴可能和温度变化相联系,这与螺髻山植物生长的影响因子有关,温度是控制植物分布的最主要因子；第一轴可能与海拔高度变化有关,反映螺髻山随海拔升高气温递减的规律。第二轴正方向为针阔混交林+针叶林样品,花粉类型主要有冷杉属、榆属、桑科、常绿栎类、胡桃属和栲属/柯属等,负方向样品为人工次生林+灌丛草甸,花粉类型为杜鹃花科、坡柳属、杉科、柏科等,第二轴可能与水分条件变化有关,反映螺髻山山坡大气降水量高于山顶和山麓的特征。DCA表明,通过样品花粉百分含量,能较好地区分人工扰动林和天然林,但人工次生林、常绿阔叶林和针阔混交林难以区分,这可能由于其样品中松属和桤木属花粉占绝对优势,含量均很高,稀释了其他花粉类型含量的缘故；针叶林和灌丛草甸也较难区分,这可能源于灌丛草甸分布区邻近针叶林,其花粉相互影响明显,故部分样品花粉组合较为相似。

4 讨论

4.1 30年前后表土孢粉变化

1984年采集的螺髻山表土孢粉样品分析表明[45],花粉组合中木本植物含量(93.9%)占绝对优势,其中针叶树、常绿阔叶树、落叶阔叶树和灌木花粉含量分别为46.4%、25.0%、17.6%和4.9%；草本植物花粉含量6.1%。针叶树花粉含量(31.4%—67.7%)最高,主要有松属(26.1%—61.6%),冷杉属(0—5.6%)和铁杉属(1.1%—6.0%)有一定含量；常绿阔叶树花粉含量(9.2%—47.4%)其次,以青冈属(7.2%—45.3%)和栲属/柯属(0—8.9%)为主；落叶阔叶树花粉含量(4.3%—30.1%)较低,以桤木属(2.5%—22.6%)为主；灌木植物花粉含量(0.9%—9.5%)最低,鹅耳枥属/榛属(0—6.6%)和杜鹃花科(0—6.3%)有一定含量。陆生草本植物花粉(0.6%—17.6%)中菊科(0—10.7%)和蒿属(0—16.1%)含量较高。蕨类孢子含量(0—15.8%)较低；木本植物花粉与草本植物花粉比值(AP/NAP)约为15.5。1984年表土样品以松属+青冈属花粉(64.8%)为主,而2017年表土样品中松属+桤木属花粉(62.0%)占绝对优势；30多年来松属花粉含量由42.1%降至32.3%,青冈属花粉含量由22.7%降至8.7%,但桤木属花粉含量剧增,由11.5%增至29.7%。

冷杉林中1984年表土样品松属+青冈属花粉(63.3%)占优势,而2017年表土样品花粉组合以松属+桤木属(61.8%)为主；30多年来松属花粉含量由41.2%下降至31.5%,青冈属花粉含量由22.1%减少至9.6%,桤木属花粉含量激增,由13.8%增加至30.3%；此外,冷杉属花粉含量由2.7%增至3.5%,杜鹃花科花粉含量由1.8%下降至0.7%,铁杉属花粉由2.6%下降至0.7%,桦木属花粉含量由4.4%下降至1.9%,草本花粉蒿属含量由1.5%增加至3.8%。

30多年来表土孢粉变化最明显的是桤木属花粉含量,总体增加18.2%,冷杉林中其含量增加16.5%,这可能是近些年来螺髻山山麓地带大量种植旱冬瓜林,因其花粉产量大,易散播,受上升气流影响,花粉被携带至山坡和山顶降落,导致花粉含量剧增。因此,20世纪60年代飞播云南松,以及2014年前后旱冬瓜的大量种植等人类活动的干扰,都会大大改变表土孢粉的组合比例。

4.2 表土和化石孢粉组合对比

螺髻山黑龙潭钻孔7.5 m岩芯孢粉与1984年[45]和2017年表土样品孢粉对比表明：3类样品松属花粉含量最高,钻孔(41.5%)和1984年(41.2%)表土样品相当,高出2017年表土样品(31.4%)约10%；青冈属含量钻孔(24.9%)和1984年表土样品(22.1%)较为接近,分别高出2017年表土样品(9.7%)15.2%和12.4%。桤木属含量差异最大,2017年表土样品含量(31.2%)最高,远远超过钻孔(1.4%)和1984年表土样品(13.8%)。冷杉属花粉含量钻孔(6.0%)最高,是1984年表土样品(2.7%)、2017年(3.3%)表土样品的两倍左右；杜鹃花科花粉含量1984年表土样品(1.8%)最高,分别高出钻孔和2017年表土样品0.7%和1.1%。落叶栎类花粉含量钻孔(8.6%)最高,大大超过1984年(2.2%)和2017年(1.3%)表土样品。铁杉属花粉含量钻孔(5.3%)最高,约为1984年表土样品(2.6%)的两倍,是2017年(0.7%)表土样品7倍多。桦木属含量钻孔和1984年表土样品相当,均为4.4%,超出2017年(1.8%)表土样品1倍多。鹅耳枥属/榛属花粉含量(2.4%)钻孔最高,是1984年(1.1%)和2017年(1.0%)表土样品的2倍多。栲属/柯属花粉含量3类样品相当,约为1.0%。陆生草本植物花粉蒿属含量差异较大,2017年表土样品含量(3.9%)最高,1984年表土样品含量(1.5%)其次,钻孔最低(0.5%),见图8。

图8 黑龙潭钻孔及其邻近地表土样品主要花粉类型含量对比Fig.8 Comparisons of main pollen taxa percentages of core from Heilong Lake and surface sample from its adjacent regions

螺髻山仙草湖钻孔4.5 m岩芯孢粉与1984年[45]和2017年表土样品孢粉对比可见：松属含量均很高,1984年表土样品最高(44.4%),其次为钻孔(39.0%),最低为2017年(29.2%)表土样品；青冈属含量钻孔最高,其次为1984年表土样品,最低是2017年样品,分别为33.6%、18.4%、10.3%。桤木属花粉含量2017年样品>1984年样品>钻孔,分别为35.1%、12.4%、1.8%,差异最大。冷杉属含量1984年样品含量(5.3%)最高,钻孔(2.7%)和2017年表土样品含量(2.8%)相当,只有1984年表土样品的一半；杜鹃花科花粉含量(3.8%)显著高于钻孔(0.5%)和2017年表土样品(0.7%)。铁杉属花粉含量钻孔(7.9%)大大超过1984年(1.8%)和2017年(0.6%)表土样品。桦木属花粉含量钻孔和1984年表土样品相当,均为3.3%,高于2017年表土样品(2.0%)。落叶栎类含量钻孔(5.1%)最高,其次为1984年表土样品(2.7%),最低为2017年表土样品,仅为1.4%。栲属/柯属和鹅耳枥属/榛属花粉含量差异较小,均为1%左右。陆生草本花粉中蒿属含量差异较大,2017年表土样品含量(4.0%)最高,其次为1984年表土样品(2.3%),钻孔最低(0.6%),见图9。

图9 仙草湖钻孔及其邻近地表土样品主要花粉类型含量对比Fig.9 Comparisons of main pollen taxa percentages of core from Xiancao Lake and surface sample from its adjacent regions

螺髻山黑龙潭和仙草湖钻孔分析中孢粉类型基本相似,均以松属+青冈属为主,其含量分别为66.4%和72.6%,铁杉属、冷杉属和落叶栎类等花粉含量均较高。2个钻孔中松属含量较为接近,约40%左右,仙草湖钻孔中青冈属花粉含量更高,超过黑龙潭钻孔8.7%,冷杉属和杜鹃花科花粉黑龙潭钻孔超过仙草湖钻孔1倍多,铁杉属花粉含量仙草湖钻孔高出黑龙潭钻孔2.6%,但落叶栎类黑龙潭钻孔比仙草湖钻孔含量高3.5%,桦木属、栲属/柯属、桤木属和柏科花粉含量较为相近。桤木属花粉两地均低于2.0%,这可能指示螺髻山天然植被中桤木属花粉含量本底值,即不受大规模人类活动影响时,自然状态下冷杉林中桤木属花粉含量。黑龙潭钻孔中冷杉属和杜鹃花科花粉含量高于仙草湖钻孔,表明黑龙潭周边植物群落相对更稳定,仙草湖附近植被受气候变化影响更敏感；柏科和铁杉属花粉含量仙草湖钻孔更高,表明山坡上部植被对仙草湖影响较黑龙潭更大；松属、落叶栎类和桦木属花粉含量黑龙潭钻孔更高,反映山麓地区植被对黑龙潭影响更明显。

将黑龙潭钻孔和仙草湖钻孔样品分别与其附近1984年[45]和2017年采集的表土样品进行DCA,结果见图10,11。黑龙潭钻孔和邻近地表土样品反映晚冰期以来 (12.4—11.5 ka BP (样号49—44)、11.5—10.0 ka BP (样号43—35)、10.0—7.6 ka BP (样号34—24)、7.6—2.0 ka BP (样号23—7)、2.0—0 ka BP (样号6—1))、1984年和2017年螺髻山植被类型比较明显的变化。图10a第一轴主要反映人类活动的影响,第二轴可能指示温度的变化,随着钻孔深度的增加,温度逐渐降低。图10b第二轴可能体现湿度条件变化,随着晚全新世的到来,气候逐渐变干。

图10 黑龙潭钻孔和邻近地表土孢粉DCA排序图Fig.10 DCA results of core from the Heilong Lake and surface sample from its adjacent regionsa：螺髻山1984年表土样品+2017年表土样品+黑龙潭钻孔孢粉等DCA结果；b：黑龙潭钻孔孢粉DCA结果

仙草湖钻孔和邻近地表土样品反映了中晚全新世、1984年和2017年螺髻山山坡上部植被类型比较明显的变化,但中全新世以来(8.6—0 ka BP(样号40—1))植被演变比较复杂。图11a第一轴主要反映了人类活动的影响。图11b第一轴可能反映了温度条件变化,随着晚全新世的到来,气候逐渐转凉。

图11 仙草湖钻孔和附近表土孢粉DCA排序图Fig.11 DCA results of core from the Xiancao Lake and surface sample from its adjacent regionsa：螺髻山1984年表土+2017年表土+仙草湖钻孔孢粉DCA结果；b：仙草湖钻孔孢粉DCA结果

DCA表明,通过钻孔和表土样品孢粉的百分含量,钻孔样品与表土样品区分非常明显,不同年份表土样品孢粉组合差异显著；人类活动扰动程度愈强,其孢粉组合对当地植被类型的指示意义愈弱。

4.3 孢粉组合的环境和生态指示意义

螺髻山针叶林—冷杉林中表土样品孢粉组合未能反映母体植被的组成特征,这主要与群落的优势种冷杉和杜鹃的代表性有关。LJS5—LJS21、LJS24和LJS26号样品样点附近有冷杉分布,冷杉属花粉含量3.2%左右；其他样点附近未见冷杉,其花粉含量为0.4%。冷杉林中其花粉含量约为3.5%,其中LJS11号样品含量(7.2%)最高；冷杉混交林中其含量为1.9%,LJS26号样品含量(3.2%)较高。冷杉属花粉代表性较低,这与四川峨眉山研究结果相一致[46],前人研究发现R值介于0.1—0.5之间,即使冷杉林中冷杉属花粉也不高于20%[47-48]；也有研究显示冷杉花粉数量与其植物盖度接近,林外其花粉含量迅速下降,10 km以外仅见个别冷杉属花粉[49]。

LJS1—LJS25号和LJS27—LJS31号样品样点周围有杜鹃分布,杜鹃花科花粉含量约0.7%左右；其余样品样点附近未见杜鹃分布,其花粉含量仅为0.3%。灌丛草甸杜鹃花科花粉含量约2.5%,最高可达5.2%；乔木林下其花粉含量约0.5%,最高可达3.4%。杜鹃花科花粉代表性很低,R值约为0.17[48],其传播距离近,主要散布在母体植物周围,对植被具有较好指示性[50-r51],受外来花粉百分比递减补偿作用影响较大[48]。

螺髻山所有样品花粉组合中桤木属和松属花粉占绝对优势,这与其代表性有关。所有样品中均有桤木属花粉(9.5%—81.3%)出现,平均29.7%。LJS31—LJS35号样品样点周围有人工种植的旱冬瓜生长,其花粉含量约为46.7%；其余样品样点附近未见其母体植被分布,其花粉含量约为26.9%。海拔4000 m以上的灌丛草甸,桤木属花粉平均为33.8%,甚至可达41.4%；高度3500—4000 m的冷杉林中桤木属花粉平均为30.3%,最高可达48.1%。桤木属花粉具超代表性[52],R值比松属还高,可达6[53]；重庆缙云山地区的研究显示样点附近无桤木分布时其花粉也有出现(2.8%—10.5%)[51]。云南泸沽湖地区无桤木属分布时其花粉含量也达9.0%[54],四川峨眉山地区样点周围无母体植物生长时其花粉含量超过13.6%[46]。所以,桤木属的超代表性不但表现在其花粉产量高,而且具有较强的传播能力。

全部样品均见松属花粉(11.6%—57.9%),平均32.3%。LJS30—LJS32号样品附近有云南松分布,其花粉含量为36.2%,余下样点附近没有松树分布时其花粉含量为32.0%；其中灌丛草甸中松属含量为27.8%,最高可达48.1%；冷杉林中松属含量为31.5%,最高为51.4%。松属花粉具超代表性,R值约为1.68[52],纯松林松属花粉含量超过90%,松林外松属花粉含量最大可达30%以上[55],松属花粉含量低于30%时,周围没有松林存在[56]。本研究表明四川西南地区高山栎类硬叶常绿阔叶林中松属花粉超过35%时,周围才可能有松林生长；松属花粉含量低于30%时,可认为样点附近无松树生长。

冷杉林中桤木属和松属花粉含量分别为30.3%和31.5%,共占61.8%；灌丛草甸中桤木属和松属花粉含量分别为33.8%和27.8%,共占61.6%。外来花粉中仅此二者含量即超过60%,这主要缘由可能为：(1) 桤木属和松属花粉的超代表性,其花粉产量高,易扩散；(2) 山体地势由西向东倾斜,受气候环流形势影响,每年4—6月的植物花期时受东南季风控制,上升气流将山麓地带的桤木和松花粉顺坡而上携带至山顶沉降；(3) 受人类活动强烈扰动影响,20世纪60年代飞播松种子,近年来退耕还林,退草还林,大面积种植旱冬瓜,山麓地区云南松林和旱冬瓜林面积扩大；(4) 冷杉林和灌丛草甸中建群种冷杉和杜鹃的低代表性,放大了孢粉组合中桤木属和松属的含量。

因此,现生植被与表土孢粉组合的差异可以为古植被和古环境提供参考,但在人类活动的干扰下,尤其是原生植被已经被破坏殆尽的地区或第四纪早期沉积物的孢粉图谱,不能无条件地参考现代植被。研究者在采用孢粉学资料进行植被保护与生态恢复和第四纪时期气候反演与环境重建时,应谨慎对待化石孢粉数据,力求与其他生物环境资料 (植物大化石、气孔器和分泌细胞等) 进行多指标对照和印证,最后获得正确的科学结论。

5 结论

通过四川螺髻山1984年与2017年表土孢粉、化石孢粉和植被之间的关系分析后,结果发现：

(1) 花粉组合中木本植物含量(91.0%)占绝对优势,松属、冷杉属、青冈属、常绿栎类、落叶栎类、桤木属、杜鹃花科、禾本科和蒿属为主要孢粉类型。

(2) 人工次生林花粉组合能很好地反映母体植被的群落特征,并可指示优势种的存在和人类活动痕迹；针阔混交林花粉组合能较好地反映群落整体特征,花粉类型能与母体植被中优势种较好地对应；常绿阔叶林、针叶林和灌丛草甸的花粉组合难以反映母体植被的群落特征。

(3) DCA表明,通过花粉百分含量,能较好地区分人工扰动植被和自然植被,但人工次生林、常绿阔叶林和针阔混交林之间,针叶林和灌丛草甸之间难以区分。

(4) 30年前后表土孢粉组合差异较大,1984年样品中孢粉以松属、青冈属、桤木属为主,而2017年采样分析显示松属、桤木属占绝对优势。

(5) 地层中孢粉组合是当时区域孢粉混合降落沉积的结果,可能与其附近植物群落组成有差异。

(6) 随着人类活动的加强,川西乃至西南地区松树和旱冬瓜大面积的种植,使得表土花粉组合对当地植被的指示意义下降,这要求在地层孢粉分析时应谨慎对待。

研究结果能为亚热带山地利用孢粉学恢复地质历史时期植被与气候,探讨人类活动与环境的关系提供理论依据和基础数据。

致谢：感谢中国科学院南京地质古生物研究所李旭先生提供部分孢粉数据。