赣南离子型稀土矿区苔藓植物区系及生活型分析

李 斌，蔡奇英，刘以珍，管毕财，吴 兰，葛 刚

(南昌大学生命科学学院生态学系，江西 南昌 330031)

离子型稀土矿主要分布于中国南方赣、粤、桂、闽、湘、滇、浙7省区，其中，赣南拥有全国30%以上的离子型稀土矿，有“稀土王国”之称[1]，但是前期开采严重破坏矿区生态环境，造成了约97km2的荒漠化土地，因而又有“红色沙漠”之称[2]。稀土尾矿，尤其是在尾砂堆积区和采矿迹地上，降水不易贮留，土壤贫瘠，维管植物难以存活[3]。苔藓植物结皮在植被自然演替过程[4]中和人工生态修复[5]中可以发挥十分重要的作用。矿区结皮苔藓植物在固定矿砂、截留降水和增加土壤养分等方面均有突出表现[6]，并可为维管植物的进入提供必要的条件。国内外对结皮苔藓植物的研究集中于自然地带，如荒漠[7-8]、沙漠[9-10]和黄土高原地区[11-12]，还有少量针对金属矿山苔藓植物多样性的研究[13-16]，南方的离子型稀土矿苔藓植物研究尚无系统研究。

赣南地处中亚热带南缘，属湿润季风气候，日照充足，年均气温18.7 ℃，年降雨量1 639.8 mm，有明显的雨季、旱季之分[17]，直接影响矿区苔藓植物群落的发育。研究团队于2018年5～8月对赣南5个稀土矿区的苔藓植物进行了系统地采集，分别为安远县岗下矿区和新龙矿区、定南县长坑矿区、龙南县足洞矿区和全南县长城矿区。本研究的目的：(1)掌握赣南离子型稀土矿区苔藓物种多样性的状况；(2)探讨稀土矿区苔藓植物的适应性特征，为筛选适于赣南稀土矿区生态修复的苔藓植物类群提供基础资料和理论依据。

1 研究方法

1.1 标本鉴定、地理分布类型与生活型划分

标本鉴定，参照《中国苔纲和角苔纲植物属志》和《中国苔藓志》(1～10卷)，统计优势科属。苔藓植物的地理分布区划参照吴征镒等[18-19]关于世界种子植物科的分布区类型系统。生活型划分参照Grace[20]和Bates[21]关于苔藓植物生长形态的分类系统。

1.2 赣南稀土矿区与邻近矿区和林区苔藓植物优势类群的比较

比较林区(江西齐云山[22]、铜钹山[23]、雷公山[24]和梵净山[25])及金属矿区 (贵州修文小山坝岩型铝土矿[26]、铜仁市废弃汞矿[27]、贞丰烂泥沟金矿[28]和赣南稀土矿)共8个地区的苔藓植物优势类群，优势科以科内含种数≥6为标准，优势属以属内含种数≥4为标准，分别进行统计。

1.3 赣南稀土矿区与邻近矿区和林区苔藓植物区系组成和生活型构成的比较

研究地区同1.2，整理各地区苔藓植物区系组分和生活型构成的比例数据，采用R v4.0.3软件的vegan包进行PCA分析，比较赣南稀土矿区与其它矿区及林区苔藓植物的区系和生活型组成特征，探讨适应矿区环境的苔藓植物类群及特性。比较金属矿区和林区之间各生活型的均值差异，采用SSPS19进行方差分析。

不同地区优势类群、区系、生活型比较研究，可确定寻找适于稀土矿区生态修复苔藓物种的方向，提高物种筛选的效率。

2 结果与分析

2.1 优势科、属统计结果

共获苔藓植物标本1 200余份，鉴定后存于南昌大学生态学实验室。经鉴定，赣南稀土矿区的苔藓植物共计2门、36科、66属、118种(表1)。其中，苔门16科、22属、34种；藓门20科、44属、84种。

表1 赣南稀土矿区苔藓植物名录、区系类型及生活型(按科、属字母顺序排列)*

续表1 赣南稀土矿区苔藓植物名录、区系类型及生活型(按科、属字母顺序排列)*

续表1 赣南稀土矿区苔藓植物名录、区系类型及生活型(按科、属字母顺序排列)*

赣南稀土矿区苔藓植物的优势科前3位依次为丛藓科Pottiaceae (16种占，总种数13.6%)、叶苔科Jungermanniaceae (14种，11.9%)和灰藓科Hypnaceae (11种，占9%)(图1)。优势属中以真藓属Bryum和凤尾藓属Fissidens最多(各7种，各占5.9% )，其次为牛毛藓属Ditrichum (5种，占4.2% )(图2)。

比较8个地区排名前5的优势类群(表2)，矿区苔藓植物共同的优势科为丛藓科、真藓科；林区苔藓共同优势科为：蔓藓科、灰藓科、青藓科、提灯藓科。丛藓科、真藓科、青藓科均是大科，属、种数量较多，且均是世界广布科，适应性强，分布范围广，而蔓藓科、灰藓科、提灯藓科等属于亚热带或温寒带分布科[29]。丛藓科在4个矿区中均为最优势类群，与其适应性的丛集型生活形态有关。叶苔科通常生活在荫湿地带，它在赣南稀土矿区成为第二大科，说明当地水资源并不匮乏，但从采集地记录来看，叶苔科物种通常出现地矿区基脚部和耕地、林地内。

A：叶苔科；B：丛藓科；C：灰藓科；D：牛毛藓科；E：凤尾藓科；F：真藓科；G：大萼苔科。

A：真藓属；B：凤尾藓科；C：牛毛藓科；D：扭口藓属；E：灰藓科；F：管口苔属；G：毛口藓属。

表2 赣南稀土矿区与其他地区苔藓植物前5个优势科比较

2.2 赣南稀土尾矿区苔藓植物区系及其与其他地区关系

根据赣南稀土矿区苔藓植物的现代地理分布范围(表1)，确定其区系各成分比例(表3)。

赣南稀土矿苔藓植物的主要成分东亚分布(28.97%)、北温带分布(26.17%)、中国特有分布(14.95%)和热带亚洲(14.02%)。尽管赣南地处亚热带南缘，但东亚、北温带和中国特有分布3种类型占比突出，体现赣南稀土矿苔藓植物整体趋向泛北极分布的过渡，R/T比值仅为0.321。

将赣南稀土矿区与国内其它7个地区(3个矿区、4个林区)苔藓植物区系谱数据(表4)进行PCA分析，结果见图3，图中字母含义见附表1说明。4个林区相对4个矿区呈集聚状态，其中贵州的雷公山和梵净山、江西的铜钹山和齐云山又可分别成组，这与它们之间的地理间距相吻合。4个林区中，东亚成份(N)、热带亚洲(G)及东亚-北美间断分布(I)类型占比相对较高，而且这3个分布类型在江西铜钹山和齐云山的占比相对贵州更高，这也与江西地理位置偏东相符。在4个矿区中，贞丰烂泥沟地理位置偏黔西南，其区系组成中泛热带分布(A)和热带亚洲-热带大洋洲分布类型(D)相对较高，赣南稀土矿、铜仁和修文3个地区均以北温带分布(H)和中国特有分布(O)的类型占比为高。

表3 赣南稀土矿区苔藓植物区系成分

在本研究中，金属矿山苔藓区系成分占比最高的类型是北温带分布，而林区苔藓区系成分中局域性分布的热带亚洲和东亚分布成分占比突出。北温带分布类型物种的生态幅相对更大，分布区更广，适应环境的能力相对较强[30]，如：牛毛藓Ditrichum heteromallum、卵蒴真藓Bryum blindii和小凤尾藓Fissidens bryoides等物种，生境较广[31]，它们均为本研究中优势属的物种，具有较强耐干旱能力，可进一步筛选作为生态修复的材料。

表4 8个地区苔藓植物区系成分占比/%

PC1

2.3 赣南稀土矿区苔藓植物生活型组成及其与其他地区关系

赣南稀土矿山苔藓植物生活型(表1和图4)，有9种类型，其中矮丛集型Short turfs占总数的29.7%，如南亚小曲尾藓Dicranellacoarctata、牛毛藓Ditrichumheteromallum等。另外还有线状平伏型Thread-like mats(15.3%)、开放丛集型Open turfs(13.6%)、粗糙平伏型Rough mats(13.6%)和高丛集型Tall turfs(11%)。大量矮丛集型的苔藓植物反映了赣南稀土矿地区土壤水分含量较低、光线较强、人为活动剧烈等生境特点。

A：矮丛集型；B：线状平铺型；C：开放丛集型；D：粗糙平伏型；E：高丛集型；F：光滑平铺型；G：光状平铺型；H：交织型；I：小垫状型。

将赣南稀土矿区与国内其他7个地区(3个矿区、4个林区)苔藓植物生活型谱数据(表5)进行PCA分析，结果如图5所示，图中字母缩写含义见附表1说明。齐云山、铜山、雷公山、梵净山4个林区相对矿区呈集聚状态，在林区苔藓植物生活型中，粗糙平伏型Rough mats (P=0.004)、交织型Wefts (P=0.003)、轮生分枝丛集型Whorled-branch turfs (P=0.002)、扇型Fan shaped (P=0.022)、树型Canopy formers (P=0.001)和悬垂型Pendents (P=0.002) 显著高于矿区，这些均是湿润生境中典型的生活型。赣南、修文、铜仁、贞丰4矿区PCA排

表5 8个地区苔藓植物生活型成分占比/%

PC1

序分布相对林区更离散，但它们的矮丛集型Short turfs (P<0.001)和开放丛集型Open turfs (P=0.019)苔藓植物占比相对林区具有非常显著的优势度，这两种生活型是适应干旱和半干旱生境的代表。生境条件的相对开放或郁闭是造成矿区苔藓植物组成与林区存在较大的差异重要因素。本研究中，矿区苔藓植物的共同优势科为丛藓科和真藓科，其生活型均为丛集型类型，即矮丛集型、高丛集型或开放丛集型。矿区生境总体植被覆盖差，光照相对强烈，空气对流较快，导致土壤易干燥，丛集型苔藓植物可通过毛细管作用吸收大量的水分[32]，而且能够有效的降低叶子与大气的接触面积，减缓水分蒸发[33]，从而适应矿区水湿条件的剧烈变化。林区苔藓优势科为蔓藓科、灰藓科、提灯藓科等，其生活型为悬垂型、粗糙平铺型、交织型为主，尽管这些生活型苔藓植物保水性能相对较差[33]，但林区相对良好的水湿条件和更复杂的微生境类型弥补了这一弱势。

3 小结

赣南稀土矿区苔藓植物共收集36科67属118种，其中优势科6科，依次为丛藓科、叶苔科、灰藓科、牛毛藓科、凤尾藓科和真藓科，优势属依次为真藓属、凤尾藓属和牛毛藓属。赣南稀土矿区处于中亚热带南缘，苔藓植物地理分布类型有12个，以东亚分布(28.97%)、北温带分布(26.17%)、中国特有(14.95%)和热带亚洲分布(14.02%)为主，地理分布类型呈现热带向北温带转变过渡状态。赣南稀土矿区苔藓植物优势生活型为丛集类型，矿区生态修复中所采用的苔藓物种可重点针对这类生活型的物种进行筛选。