南水北调后密云水库水生生物群落结构特征分析——以浮游生物及底栖动物为例

王媛媛 张俊娥# 王永刚 王 旭 徐 菲王恒嘉 李亚翠 赵良飞 张 楠

(1.北京市环境保护科学研究院，北京 100037；2.国家城市环境污染控制工程技术研究中心，北京 100037；3.首都师范大学资源环境与旅游学院，北京 100048)

密云水库是华北地区第一大水库，横截潮河、白河两大水系，总面积188 km2，最大水深60 m，最大库容43.75亿m3。水库兼有防洪减灾、城市供水、生态涵养和来水调蓄等几大功能，是北京市重要的地表水饮用水水源地，在首都社会经济发展中具有不可替代的重要战略地位[1]。2014年底，南水北调中线通水后，密云水库的水量逐渐增多，水位将由136.08 m(2014年7月底蓄水量10.58亿m3)抬升至汛限水位(152.00 m)[2]。南水北调通水后，密云水库在生态环境方面引起的变化受到众多学者关注，相关研究主要集中在营养化态势[3]、水动力影响[4]、库滨带土壤元素溶出对水质的影响[5-8]、植被群落演替[9-10]、水生生物群落变化[11]等方面。

群落结构随着生态环境的不同而发生变化，只有在最适宜生物生存和发育的自然环境中，群落的物种才会丰富多样。因此，群落结构是环境质量优劣的重要表征。通过群落生态调查，比较某一水域污染前后群落结构所产生的变化，来检查群落结构稳定性的维持情况，可以作为环境质量评价的一个依据。浮游植物、浮游动物、底栖动物是水库水生态调查的常用水生生物，其群落结构特征一般用物种种类组成、优势种、密度、多样性等属性进行描述。

近年来，水生生物群落结构特征分析已成为水库水生态评价方面的研究热点。有关南水北调通水后，密云水库浮游植物、浮游动物、底栖动物相关研究也在陆续开展。王哲等[12]、董显坤等[13]根据2016—2018年6月和9月的调查数据，分别对南水北调通水后密云水库浮游植物、浮游动物的密度、生物量、优势种、多样性指数与均匀度指数进行了分析，结果显示，浮游植物、浮游动物在种类和数量上变化明显，多样性和均匀性均较好。胡涛等[14]根据2015年4月、8月、10月的采样结果，对比分析了密云水库库区不同位置、不同季节底栖动物密度和生物量的分布特征，另外计算了6种评价指数，其中Pielou均匀度指数和Wright指数评价结果由于与水化评价结果更符合，推荐为密云水库水质生物学评价方法。李永刚等[15]34-362014—2016年月采样结果表明，调查期间密云水库共检出底栖动物17种，群落呈现明显的时空变化，受南水北调等因素影响，密云水库底栖动物群落结构仍不稳定，处于重构期。已有研究主要关注于南水北调通水后密云水库单一水生生物群落结构的变化状况，采样时序普遍较短，水生生物群落结构研究不够全面，得出的结论具有一定的局限性。为了全面客观评估南水北调通水后密云水库水生生物群落结构的变化状况，本研究团队于2015—2019年对浮游植物、浮游动物、底栖动物进行跟踪监测，分析各种水生生物群落结构与多样性变化特征，探索其与环境因子相关关系，以期为密云水库开展生态资源评价、生态系统健康评价、水生态环境管理等方面工作提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间与地点

采样时间为2015—2019年春、夏或秋季(具体采样月份视情况而定)，所选月份的1—5日进行1次浮游生物及底栖动物样品采集。

在密云水库共布置8个采样点，分别为库东、库北、库中、内湖、码头、库西、白河主坝、潮河主坝，采样点分布见图1。

图1 密云水库采样点分布Fig.1 Distribution map of Miyun Reservoir sampling points

1.2 样品采集与处理

浮游植物和浮游动物定性样品的采集采用25号浮游生物网(200目)，于水深约0.5 m处呈“∞”字形拖拉5～8次，网中沉淀样品在现场用1%(质量分数，下同)甲醛溶液固定并摇匀。

浮游植物定量样品采集：采用1 000 mL有机玻璃采水器在不同深度采集水样，加满1 000 mL样品瓶，用20 mL鲁氏碘液固定并摇匀。

浮游动物定量样品采集：采用5 000 mL有机玻璃采水器在水深约0.5 m处采集水样两次，经25号浮游生物网过滤，滤后样品用1%甲醛溶液固定并摇匀。

底栖动物样品采集：岸边采样点采用D形网采集，湖中采样点使用抓泥斗采集；样品经60目筛网现场分拣、用75%(体积分数)乙醇固定。

1.3 多样性指标计算方法

群落多样性可以用物种丰富度和物种均匀度来表达[16]。本研究选取Shannon多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson指数[17]来表达密云水库水生生物多样性。

2 结果与分析

本研究团队在进行生物采样同时，也对密云水库生境进行了记录调查，生境调查结果显示，密云水库库滨带植被覆盖度保持在70%～80%；库岸稳定性较好，无明显侵蚀痕迹；库岸无耕作土壤，土地利用状况良好；水库周边人类干扰较少。

2.1 水生生物种类组成及分布

2.1.1 浮游植物

浮游植物鉴定参考文献[18]。2015年各采样点共鉴定出浮游植物82种(属)，隶属于8个门，绿藻门(Chlorophyta)、硅藻门(Bacillariophyta)、蓝藻门(Cyanophyta)依次为三大优势门，占全部浮游植物种类的84%；细胞密度处于3.50×103～7.86×103个/mL，平均为5.75×103个/mL。2016年共鉴定出浮游植物63种(属)，隶属于7个门，硅藻门、绿藻门、蓝藻门依次为三大优势门，占全部浮游植物种类的87%；细胞密度处于2.12×103～9.06×103个/mL，平均为6.47×103个/mL。2017年共鉴定出浮游植物67种(属)，隶属于7个门，硅藻门、绿藻门和蓝藻门依次为三大优势门，占全部浮游植物种类的89%；细胞密度处于2.79×102～6.84×103个/mL，平均密度为1.93×103个/mL。2018年共鉴定出浮游植物30种(属)，隶属于6个门，硅藻门、绿藻门、蓝藻门依次为三大优势门，占全部浮游植物种类的83%；细胞密度处于3.37×102～6.62×102个/mL，平均为4.60×102个/mL。2019年共鉴定出浮游植物29种(属)，隶属于6个门，硅藻门、绿藻门、蓝藻门为三大优势门，占全部浮游植物种类的86%；细胞密度平均为3.95×102个/mL。

2.1.2 浮游动物

浮游动物鉴定参考文献[19]至[22]。2015年各采样点共鉴定出浮游动物38种(属)，主要优势种群为砂壳虫属(Difflugia)、拟铃壳虫属(Tintinnopsis)、臂尾轮属(Brachionus)、龟甲轮属(Keratella)、剑水蚤目(Cyclopoida)、象鼻溞属(Bosmina)等；原生动物平均个体密度为323.750个/L，轮虫为206.472个/L，枝角桡足类为3.767个/L。2016年共鉴定出浮游动物40种(属)，主要优势种群为剑水蚤目、晶囊轮属(Asplanchna)等；原生动物平均个体密度为1 045.313个/L，轮虫为1 020.094个/L，枝角桡足类为771.094个/L。2017年共鉴定出浮游动物15种(属)，主要优势种群为龟甲轮属、象鼻溞属、砂壳虫属；原生动物平均个体密度为117.431个/L，轮虫为19.256个/L，枝角桡足类为16.659个/L。2018年共鉴定出浮游动物12种(属)，主要优势种群为龟甲轮属、象鼻溞属、砂壳虫属、剑水蚤目；原生动物平均个体密度为6.250个/L，轮虫为26.500个/L，枝角桡足类为17.375个/L。2019年共鉴定出浮游动物12种(属)，主要优势种群为皱甲轮属(Ploesoma)、象鼻溞属、砂壳虫属、剑水蚤目；原生动物个体密度为22.875个/L，轮虫为23.625个/L，枝角桡足类为52.500个/L。

2.1.3 底栖动物

底栖动物鉴定参考文献[23]。密云水库2015年各采样点共采到底栖动物12种(属)，其中节肢动物门(Arthropoda)共6种(属)，软体动物门(Mollusca)共4种(属)，环节动物门(Annelida)2种(属)。密云水库2016年共鉴定出底栖动物19种(属)，以软体动物门腹足纲(Gastropoda)和双壳纲(Bivalvia)为优势类群。2017—2019年均鉴定出底栖动物4种(属)，以节肢动物门摇蚊科(Chironomidae)和环节动物门颤蚓科(Tubificidae)为优势类群。

2.2 群落结构分析

2.2.1 浮游植物群落结构

浮游植物群落结构在南水北调前后有明显变化，南水北调后(2016—2019年)与南水北调前(2015年)相比，浮游植物种类数呈波动下降趋势，在2018—2019年稳定在30种(属)左右；三大优势种群依次由南水北调前的绿藻门、硅藻门、蓝藻门逐步变为南水北调后的硅藻门、绿藻门、蓝藻门；三大优势种群种类占总浮游植物种类比例没有显著变化，均为80%以上。由图2(a)可见，浮游植物细胞密度的变化规律为：南水北调后的1～2年(2016—2017年)，浮游植物细胞密度处于2.79×102～9.06×103个/mL，峰值均出现在8—9月；2018年后，浮游植物细胞密度的月际变化趋于平缓，维持在1×103个/mL以下。由图2(b)可见，浮游植物Shannon多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson指数在南水北调后呈现先波动后趋于平稳，最后与南水北调前基本持平的趋势。

图2 浮游植物群落结构月际变化Fig.2 Monthly change of phytoplankton community structure

2.2.2 浮游动物群落结构

浮游动物种类在南水北调后第1年(2016年)上升之后连续下降，2018—2019年基本稳定保持在12种(属)左右。浮游动物优势种群由南水北调前的砂壳虫属、拟铃壳虫属、臂尾轮属、龟甲轮属、剑水蚤目、象鼻溞属，变为皱甲轮属、象鼻溞属、砂壳虫属、剑水蚤目，原生动物和轮虫的优势种群减少，枝角桡足类优势种群基本保持稳定。由图3(a)可见，原生动物个体密度在南水北调后经历了先增加后下降的波动变化，2016年后基本低于300个/L；轮虫个体密度在2016年大幅增加，之后迅速降低并在15～30个/L波动；枝角桡足类个体密度整体上比南水北调前有所增加，在2016年经历大幅波动后逐渐维持在15～55个/L。由图3(b)可见，浮游动物Shannon多样性指数在南水北调后总体呈现先降后升趋势，表明水库水质状况在南水北调后经历波动，且南水北调后第3年(2018年)开始水质状况逐步向好；浮游动物Pielou均匀度指数及Simpson指数在南水北调后也经历波动，佐证了水库水质处于反复波动的状况。

图3 浮游动物群落结构月际变化Fig.3 Monthly change of zooplankton community structure

2.2.3 底栖动物群落结构

底栖动物种类数从南水北调后经历了先增加再减少最后趋于稳定的变化，从2017年起基本维持在4种左右。底栖动物优势类群发生明显变化，由2015—2016年的软体动物门腹足纲和双壳纲为优势类群，变为2017—2019年以节肢动物门摇蚊科和环节动物门颤蚓科为优势类群。由图4可见，底栖动物Shannon多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson指数在南水北调后总体呈现波动下降最后保持稳定的趋势，表明水库水质状况在南水北调后经历波动最后达到稳定，但与南水北调前水质状况相比略微下降。

图4 底栖动物群落结构月际变化Fig.4 Monthly changes of benthonic animal community structure

3 讨 论

3.1 群落结构特征分析

浮游植物是水库生态系统的初级生产者，也是水体中溶解氧的主要来源，同时对水环境变化有指示作用[24-26]。浮游植物群落演替过程受到温度、光照、营养盐等可利用资源所产生的上行效应的影响，同时又受到由浮游动物、底栖动物和滤食性鱼类等产生的下行效应的影响[27-29]。浮游植物细胞密度在南水北调后分别于2016年7—9月及2017年9月出现异常偏高的现象，主要归因于蓝藻门贾丝藻属(Jaaginema)、微囊藻属(Microcystis)、小尖头藻属(Raphidiopsis)、鞘丝藻属(Lyngbya)、色球藻属(Chroococcus)增多；而蓝藻门藻类尤其是微囊藻属的大量出现是水体富营养化的特征之一[30]，上述月份可以初步断定水体具有富营养化的趋势。而从2018年开始，藻类定性检测中没有再出现微囊藻属，且蓝藻门细胞密度和总细胞密度都保持在较低水平，水体富营养化趋势消失。

浮游动物以水中的浮游植物、细菌以及有机碎屑为食，同时也是底栖动物和鱼类的饵料，是水生态系统的重要组成部分。浮游动物个体密度在2016年8—9月较高的现象，主要归因于原生动物砂壳虫属、龟甲轮属和桡足类无节幼体的增多。

底栖动物是水库生态系统中的次要生产者，是鱼类的饵料。底栖动物可以加速水底碎屑的分解，促进泥水界面的物质交换和水体的自净，在生态系统的能量流动和物质循环中发挥重要作用。底栖动物种类数在2016年6—8月出现峰值，尤其以软体动物门腹足纲和双壳纲的螺、蚌种类居多；从2017年开始，螺、蚌类出现频率减少，2017—2019年只有两个月份出现螺、蚌类。李永刚等[15]36对密云水库2014—2016年间底栖动物群落结构变化的研究表明，随着水深增加，密云水库底栖动物种类数明显减少，与本研究结果基本一致。

南水北调对密云水库水生生物群落结构产生了较为明显的影响，但南水北调后通过生态系统的自我调节，密云水库水生生物的种类数、个体密度以及优势类群均趋于稳定，群落结构经历变化后维持在新的平衡状态。南水北调对密云水库周边生态影响将是长期的，后续应继续跟踪调查南水北调对北京密云水库库区及周边生态环境的影响，为密云水库健康管理提供科学依据。

3.2 浮游生物、底栖动物与环境因子的关系

为探究密云水库浮游生物、底栖动物在南水北调后的群落结构与环境因子之间的关系，运用多元分析法对密云水库生物群落与环境因子进行排序并绘图。对密云水库浮游生物、底栖动物密度及群落结构多样性指标与环境因子数据进行对数转换，除趋势对应分析(DCA)结果显示，最大梯度长度小于3，因此选择线性模型冗余分析(RDA)进行生物群落与环境因子关系的分析。从图5可知：溶解氧、总氮是影响浮游植物细胞密度的主要环境因子，均与浮游植物细胞密度呈正相关，说明溶解氧和氮营养盐对浮游藻类细胞密度有明显控制作用；浮游动物的个体密度受COD、氨氮影响显著，且与COD、氨氮均呈正相关；水深是影响底栖动物个体密度及分类单元数的主要环境因子，且与底栖动物个体密度、分类单元数均呈明显负相关。

注：PhtCelDn指浮游植物细胞密度；PrIndDn指原生动物个体密度；RotIndDn指轮虫个体密度；CldAndCp指枝角桡足类个体密度；BenAnmIn指底栖动物个体密度；BenAnmSp指底栖动物分类单元数。

由图6可知：浮游植物多样性对氨氮、总磷、总氮有较强的响应关系，环境因子影响力排序为氨氮>总磷>总氮；浮游动物多样性与COD、总磷有明显的响应关系，且与COD、总磷均呈正相关；水深与溶解氧是影响底栖动物多样性的主要环境因子，水深与底栖动物多样性呈负相关而溶解氧与底栖动物多样性呈正相关。

注：PhtShnIn指浮游植物Shannon指数；PhtPieIn指浮游植物Pielou均匀度指数；PhtSimIn指浮游植物Simpson指数；ZooShnIn指浮游动物Shannon指数；ZooPieIn指浮游动物Pielou均匀度指数；ZooSimIn指浮游动物Simpson指数；BenAnmSh指底栖动物Shannon指数；BenAnmPi指底栖动物Pielou均匀度指数；BenAnmSm指底栖动物Simpson指数。

结合前文对密云水库浮游生物、底栖动物群落结构变化的讨论，南水北调后，密云水库浮游植物群落结构变化主要受氨氮、总磷、总氮、溶解氧影响，浮游动物群落结构变化与COD、氨氮、总磷有显著关系，而明显影响底栖动物群落结构变化的环境因子是水深与溶解氧。

4 结 论

(1) 浮游植物南水北调后由82种(属)下降并维持在30种(属)左右，2018年细胞密度年均值维持在300～500个/mL。浮游动物种类先上升后下降，从2018年开始，基本稳定保持在12种(属)，原生动物、轮虫、枝角桡足类年均值分别维持在5～25、20～30、15～55个/L。底栖动物种类先增加后减少，2017年开始基本维持在4种(属)左右。浮游生物和底栖动物的多样性指标均经历波动最后保持稳定。

(2) 南水北调后，密云水库浮游植物群落结构主要受氨氮、总磷、总氮、溶解氧影响，浮游动物群落结构主要受COD、氨氮、总磷影响，底栖动物群落结构主要受水深与溶解氧影响。

(3) 南水北调对密云水库水生生物群落结构产生了较为明显的影响，但南水北调后通过生态系统的自我调节功能，群落结构又均趋于稳定。