四个观赏海棠品种光合特性比较研究

唐 红，黄 滔，刘 玮，黄程前，黄文韬，郑硕理，陈白冰

(湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116)

观赏海棠(Malussp.)是蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus)植物中果实直径不大于5 cm的一类植物的总称[1]，原产于我国，早在2 000 多年前我国就有栽培，自古被称为“国艳”、“花中神仙”[2]。观赏海棠品种较多，观赏周期长，观赏特性突出，具有较高的观赏价值、经济价值和生态价值，是重要的观叶观花观果植物[3]，被广泛应用于各种园林的绿化美化工程[4]。国内获得广泛应用的观赏海棠品种仍局限于传统的“海棠四品”，即垂丝海棠、湖北海棠、西府海棠、贴梗海棠[5]，大部分园林应用品种均引自北美。海棠是喜光耐寒植物，一般年平均气温7～14 ℃的地区均有分布[6]。目前，我国南方各地也相继从国外引进了优良的观赏海棠品种，试图将海棠进行南移推广，其适应性有待验证。

植物对环境的适应性主要由环境因素和植物自身形态结构决定。其中光照则是影响植物光合作用、生长决定性因子[7-8]。光合作用是植物生长和其他生命代谢活动的生理基础，光合特性的不同直接导致植物生长及抗性差异的不同[9]。目前，国内也开展了观赏海棠光合特性研究工作。武启飞等[10]对5个观赏海棠品种进行光合特性的比较，发现其生长量指标和最大净光合速率(Pmax)之间呈显著正相关，可以将Pmax作为早期估测观赏海棠生长量的参考指标之一，以指导观赏海棠的良种推广应用、生产实践及新品种选育 。刘凤栾等[11]研究了36种8年生欧美观赏海棠光合特性差异，为园林绿化中的合理配置与栽培提供了依据。刘春风等[12]通过测定耐热性不同的3个海棠品种在生长季的生长、光合作用和高温期光合日变化，发现高温胁迫能降低其光合速率，但耐热品种下降幅度低，净光合速率日变化曲线均为双峰型曲线，出现明显的“光合午休”现象，其原因为非气孔因素。然而以上研究均是在北方或者中东部沿海城市开展，针对湖南地区引种观赏海棠光合特性方面的研究鲜有报道。本研究通过测定4个引种湖南的观赏海棠品种的光合生理指标，分析其需光特性，为品种选育、合理栽植和区域性试验提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地为湖南省森林植物园，地处113°00′E，28°20′N，海拔70～85 m，位于湖南省长沙城区，主要土壤类型为第四纪网纹红壤，土壤 pH 值为 5.6 左右。气候属于亚热带季风气候，年均气温17.2 ℃，极端高温40.6 ℃，极端低温-11.3 ℃，年积温为5 457 ℃。全年无霜期 281 d，年平均降雨量 1 412.3 mm。气候温和，降雨充沛，雨热同期，四季分明。

1.2 试验材料

供试材料为4个观赏海棠品种，分别为粉芽(Pink spire)、红宝石(Ruby)、凯尔斯(Kelsey)和绚丽(Radiant)。2014年从山东省潍坊市引种至湖南省森林植物园，引种时为3 a生嫁接树。粉芽新生叶片为红色，花单瓣、粉色，花期1个月(4月中下旬—5月下旬)。红宝石新叶鲜红色，一个月后由红变绿，红绿交织色彩鲜明，花为伞形，其花瓣颜色为粉红色，深至玫瑰红，多为重瓣或半重瓣，因其叶、花、果和树干呈红宝石颜色而命名，又称“红叶海棠”。凯尔斯新叶红色，老叶绿色; 花深粉红色，花瓣10～16枚，开花繁密而艳丽，花期为4月下旬。绚丽嫩叶为紫红色，至成熟逐渐转变为翠绿色，单瓣花，开花时间4月中、下旬，花色粉色，花蕾为深红色，花开繁密且艳丽。4个品种开花见图1。测定时均为6 a生，所选材料在自然条件下生长，生长过程中除进行适时的灌溉，不做其他任何处理。

1.3 试验方法

1.3.1 光合日变化

于2017年9月10日至20日，选择3个连续晴朗天气，在自然条件下8:00—18:00每隔2 h利用LI-6400便携式光合测定系统(LICOR，美国)记录光合日变化指标1次，每个品种测定3株，每株上部随机选择健康的叶片3片，重复读取每个叶片3个数据。记录的指标主要有净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等。

A，粉芽；B，红宝石；C，凯尔斯；D，绚丽。A，Pink spire; B，Ruby; C，Kelsey; D，Radiant.图1 四个海棠开花情况Fig.1 Flowering characteristics of Malus sp.

1.3.2 光响应曲线

在2017年5月10日至20日选择3个连续晴朗无风天气，于上午09:00—11: 00测量。通过光合测定系统将光源设置成10个光合有效辐射梯度，从高到低分别为1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1，设置叶片温度为(25±1)℃，CO2浓度与当前大气浓度相当，为(400±20) μmol·mol-1，以保证测定时环境的稳定性。

1.3.3 数据处理

将Li-6400光合仪所测量的光合数据导入电脑，应用SPSS19.0和Excel 2010对数据进行处理分析。以叶子飘[13]构建的新模型来拟合光响应的数据。水分利用效率计算公式为：WUE=Pn/Tr，其中WUE为水分利用效率，Pn为净光合速率，Tr为蒸腾速率。

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化

表1 为光合有效辐射(PAR)、大气温度(T)和大气相对湿度(RH)的日变化。8:00—12:00，PAR迅速上升，12:00左右达到峰值，为1 542 μmol·m-2·s-1，之后逐渐下降；大气温度在8:00—10:00急剧上升，10:00—16:00波动较小，16:00之后快速下降；空气相对湿度日变化与大气温度日变化相反，在8:00—10:00快速下降，10:00—16:00几乎维持不变，16:00之后迅速上升。

2.2 观赏海棠光合作用日变化

表1 环境因子日变化

2.2.1 观赏海棠净光合速率日变化及其差异性分析

凯尔斯净光合速率的日变化呈单峰型，但粉芽、红宝石和绚丽的净光合速率的日变化呈双峰型，出现“光合午休”现象(图2)。凯尔斯净光合速率在中午12:00左右达到最高峰，峰值为13.24 μmol·m-2·s-1；粉芽、红宝石和绚丽净光合速率的日变化进程大体相似，在10:00左右出现第1个高峰，峰值分别为12.40、8.68、13.31μmol·m-2·s-1，中午12:00左右，出现1个低谷，表现为明显的“光合午休”现象，此后，净光合速率又上升，在14:00左右又出现1个次高峰，其峰值大小分别为9.13、6.79、9.72 μmol·m-2·s-1，相对于第1个峰值，均下降，于18:00降至最低。9月份，4个观赏海棠品种净光合速率的峰值大小为凯尔斯>绚丽>粉芽>红宝石。

4个观赏海棠品种净光合速率的方差分析结果见表2，显著水平大于0.05，可知4个观赏海棠品种间存在差异，但差异不显著。从5个观测月的净光合速率平均值来看，4个观赏海棠品种净光合速率平均值大小为：凯尔斯>绚丽>粉芽>红宝石。凯尔斯最高，为(8.33±3.77)μmol·m-2·s-1，红宝石最低，为(5.57±2.22)μmol·m-2·s-1，绚丽和粉芽分别为(7.71±3.31)μmol·m-2·s-1和(7.29±3.22)μmol·m-2·s-1，其中凯尔斯显著(P<0.05)高于红宝石，但与绚丽和粉芽差异不显著。

2.2.2 观赏海棠胞间CO2浓度日变化

粉芽、凯尔斯和绚丽的胞间CO2浓度日变化大体相似(图3)。均呈V型曲线变化，均在12:00左右降至低谷，谷值分别为237.60、221.42、215.78 μmol·mol-1；红宝石呈U型曲线变化，12:00—14:00，其胞间CO2浓度维持稳定。

图2 观赏海棠净光合速率日变化Fig.2 Diurnal variation of Pn of Malus sp.

2.2.3 观赏海棠品种气孔导度日变化

4个观赏海棠品种气孔导度日变化不尽相同(图4)。粉芽、红宝石和绚丽的气孔导度日变化均为双峰型，变化趋势大体相同，8:00—10:00，急剧上升，在10:00左右出现第1个峰值，分别为0.168、0.121和0.174 mol·m-2·s-1，10:00—12:00下降，于12:00左右降至低谷，12:00—14:00回升，于14:00左右出现次高峰，14:00—18:00下降；凯尔斯的气孔导度日变化进程呈单峰型曲线变化，在10:00左右出现峰值，为0.237 mol·m-2·s-1，10:00—12:00下降，12:00—14:00维持稳定，基本不变，14:00之后下降。

2.2.4 观赏海棠蒸腾速率日变化

4个观赏海棠品种的蒸腾速率日变化进程大体相似(图5)，均在中午12:00左右出现峰值，粉芽、红宝石、凯尔斯和绚丽峰值分别为3.12、2.33、4.98、3.45 mmol·m-2·s-1。

表2 净光合速率单因素方差分析

图3 观赏海棠胞间CO2浓度日变化Fig.3 Diurnal variation of Ci of Malus sp.

图4 观赏海棠气孔导度日变化Fig.4 Diurnal variation of Gs of Malus sp.

图5 观赏海棠蒸腾速率日变化Fig.5 Diurnal variation of Tr of Malus sp.

2.2.5 观赏海棠水分利用效率日变化

粉芽和绚丽的水分利用效率日变化进程相似，均呈双峰型曲线(图6)，在10:00左右出现第1个高峰，峰值分别为4.12、4.12、3.92 μmol·mol-1，中午12:00左右出现低谷，14:00出现次高峰；红宝石和凯尔斯的水分利用效率均在8:00为一天中最高(图6)，红宝石在10:00—12:00迅速下降，12:00—14:00又快速上升，之后迅速下降，至18:00降至最低，凯尔斯在8:00—14:00维持稳定，之后下降，至18:00降至最低。

2.3 观赏海棠净光合速率(Pn)的光响应

光响应曲线反映了植物叶片净光合速率随着光合有效辐射增减的变化规律[14-15]。在人为控制光源辐射下，4个观赏海棠品种的净光合速率变化趋势总体相似，即在低的光合有效辐射(0～600 μmol·m-2·s-1)，净光合速率迅速上升，几乎呈直线上升趋势，600 μmol·m-2·s-1以后，随着光合有效辐射的增加，净光合速率上升变缓慢，逐渐趋于平缓，当光合有效辐射增加至1 500～1 800 μmol·m-2·s-1，部分品种净光合速率会下降，出现明显的光抑制现象(图7)。引起光抑制的主要原因是长时间的强光照射叶片降低了其光合活性。最大净光合速率(Pmax)是最大光合速率减去呼吸速率的差值，反映植物光合能力的大小[16-17]。根据表3拟合计算结果可知，粉芽、红宝石、凯尔斯和绚丽最大净光合速率分别为15.29、12.25、17.86、14.93 μmol·m-2·s-1，凯尔斯最大，红宝石最小，表明凯尔斯的光合能力最强，红宝石最弱，粉芽和绚丽光合能力相当。

图6 观赏海棠水分利用效率日变化Fig.6 Diurnal variation of WUE of Malus sp.

图7 观赏海棠光合速率-光响应曲线Fig.7 Pn-light response curves of Malus sp.

光饱和点(LSP)是植物利用强光的能力的重要指标，越高说明植物在强光的刺激下不易发生抑制，植物的耐光性越强[16-17]。根据表3拟合计算结果可知，凯尔斯光饱和点最大，耐光性最强，其次为粉芽，耐光性也较强，绚丽光饱和点仅高于红宝石，耐光性较弱，红宝石最小，耐光性最弱。

光补偿点(LCP)反映植物利用弱光的能力，越小表明植物利用弱光的能力越强，有利于积累更多的有机物，同时也是植物耐阴性的重要参数之一[16-17]。根据表3拟合计算结果可知，凯尔斯的光补偿点最大，利用弱光能力最强，绚丽光补偿点最低，利用弱光能力最差。

暗呼吸速率(Rd)是指植物在光照强度为0时的净光合速率，基本为负值[16-17]。根据表3拟合计算出的结果可知，凯尔斯的暗呼吸速率最大，表明凯尔斯在暗环境下呼吸作用最强，红宝石的最小，暗环境中呼吸作用最弱。

表观量子效率(AQE)是指植物光合机构每吸收1个光量子所同化固定的CO2或者释放的O2分子数，表观量子效率和光补偿点一样，也是衡量植物利用弱光能力的重要指标之一，AQE数值越大，表明植物在吸收和转换光能的色素蛋白复合体越多，利用弱光能力越强[16-17]。根据表3拟合计算结果可知，凯尔斯的AQE最大，利用弱光能力最强，其次为绚丽，利用弱光能力较强，红宝石最低，利用弱光能力最差。

表3 四个观赏海棠品种不同月份的光响应特征参数值

3 讨论

植物光合作用是一个非常复杂的生理生化过程，Pn常作为评价植物光合作用的重要指标[18-19]。本研究中，4个观赏海棠光合作用日变化的曲线为单峰型和双峰型，这与前人在观赏海棠以及苹果属树种上结果一致[10，20]。凯尔斯净光合速率日变化为单峰型，且12:00出现峰值，表明其光合能力很强，一定范围内的高光照强度和高温对其影响较低，可作为高光效育种的备选资源，同时也为该品种的推广提供理论依据。其他3个品种净光合速率日变化为双峰型，均在10:00出现第1个峰值，14:00出现第2个峰值，且第1个峰值显著高于第2个，表现出明显的“光合午休”现象。导致植物“光合午休”现象的原因包括气孔限制因素和非气孔限制因素[21]。当胞间CO2浓度与气孔导度同时下降，净光合速率下降主要是由气孔限制引起的，如果净光合速率的降低伴随着胞间CO2浓度升高，光合作用的主要限制因素则是非气孔因素。即可能是由于高温、强光照和相关的碳同化酶活性的降低，从而使光合作用受阻而使Ci升高[22]。依据4个观赏海棠品种净光合速率、胞间CO2浓度和气孔导度日变化规律，中午净光合速率下降，伴随胞间CO2浓度和气孔导度同时下降，说明气孔限制因素是造成粉芽、红宝石、绚丽“光合午休”主要原因。这与武启飞等[10]研究结果一致，但与刘春风等[12]研究结果不同，可能与环境条件、品种等有关，需进一步研究。可在正午时分通过叶面喷雾等措施进行适当的遮阴可降低小环境的温度，减缓“光合午休”[23]，防止植物产生光抑制，提高观赏海棠光合效率。

4个观赏海棠品种Pmax(12.25～15.29 μmol·m-2·s-1)和Rd(0.64～0.98 μmol·m-2·s-1)小于武启飞等[10]研究的5个观赏海棠品种的Pmax(15.52～22.70 μmol·m-2·s-1)和Rd(1.17～2.09 μmol·m-2·s-1)，但4个观赏海棠品种LSP(1 277.46～1 821.01 μmol·m-2·s-1)高于武启飞等[10]研究的5个观赏海棠品种LSP(1 277.46～1 821.01 μmol·m-2·s-1)。这可能和品种、环境因子(温度、湿度和土壤水分等)有关。本研究中4个观赏海棠品种均在同一试验地同一天测定，环境条件一致，其光响应曲线差异与品种有关。

植物光响应曲线特征参数，不仅反映植物对环境适应性的强弱，也可作为植物适应性评价的基本指标[24]。4个观赏海棠品种光合生理参数存在一定的差异，为此，有必要依据其不同的光合生理特性进行栽培管理。凯尔斯Pmax最高，其光合生产力高，长势好，栽植时不应过密种植，红宝石Pmax最小，可以适当密植。植物LSP和LCP可用来判断植物对光照环境的适应能力，LSP较高，LCP较低的植物对光环境具有较强的适应性，LSP较低，LCP较高的植物对光环境的适应范围较窄[12]。在4个海棠品种中凯尔斯为低LCP高LSP的类型，属于对光环境适应性强的品种，因此表现出较高的生长势。该品种对光照要求低，可栽植的地区比较广泛。红宝石则为低LCP和高LSP，属于对光环境适应性较窄的品种，生长势较低，在推广和应用中应首先考虑光照强弱对其的影响，可作为盆栽海棠新品种。而粉芽LCP和LSP均较高，表现为喜光型观赏海棠，在推广和应用中应栽植在光照充足的地区。绚丽LCP和LSP均较低，对低光强表现出一定的适应性，且具有较强的弱光利用能力，在园林应用中可与其他树种混栽，在推广和应用中应栽植在光照较弱的地区。

4 结论

4个观赏海棠品种中，凯尔斯光合能力最强，且对光照要求低，可广泛栽植；红宝石光合能力最弱，且对光环境适应性较窄，在推广和应用中应首先考虑光照强弱对其的影响，可作为盆栽海棠新品种。粉芽光合能力弱于凯尔斯强于红宝石，表现为喜光型，在推广和应用中应栽植在光照充足的地区。绚丽的光合能力稍高于粉芽，且对低光强表现出一定的适应性，具有较强的弱光利用能力，在园林应用中可与其他树种混栽，在推广和应用中应栽植在光照较弱的地区。