基于Maxent 生态位模型预测马缨丹在中国的潜在地理分布

□唐自豪

（成都理工大学地球科学学院 四川 成都 610059）

生物入侵会破坏生态系统平衡，严重威胁入侵地区的生物多样性、经济和环境，对人类的生存和生产环境构成严重威胁，已成为21 世纪五大全球性环境问题之一[1]。

马缨丹又名五色梅、如意草，是马鞭草科（Verbenaceae）马缨丹属（Lantana）的一种多年生常绿灌木，原产于美洲热带和亚热带地区，现在广泛扩散至世界热带和亚热带地区，是世界十大恶性杂草之一[2]。迄今为止，在马缨丹防治方面所取得的研究进展有限，相关研究多集中于该植物的入侵机制、化感作用、形态学特性和药用价值方面，暂无其在中国潜在生境预测的相关研究。

研究基于Maxent 模型与GIS 空间分析技术，了解其在中国各地区的入侵潜力，为该物种的入侵机制研究、防治方案制订提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 物种分布数据

马缨丹在全球的分布数据主要来源于全球生物多样性信息平台、中国数字植物标本馆和相关文献记录。数据收集整理过程中仅保留含有明确经纬度坐标的分布数据，共收集3 276 个分布点数据。

1.2 环境数据及预处理

研究共选取生物气候、土壤质量、海拔、人类活动强度等30 个环境因子进行预测。生物气候变量来自Woldclim 数据集。海拔高程数据通过SRTM数字高程数据库获得。土壤质量变量来自于世界粮农组织的Harmonized World Soil Database v1.2 数据集，有7 个土壤质量相关变量。人类活动强度数据来源于国际地球科学信息中心的Global Human Footprint 的v2（1995—2004 年）数据集。所有环境因子统一重采样为2.5' 空间分辨率。

由于环境变量之间过高的共线性会造成模型过度拟合，导致模型转移能力降低，研究基于Spearman相关系数和方差膨胀系数（variance inflation factor，VIF）对变量进行筛选，以降低变量间共线性。最终筛选出11 个环境因子变量，见表1[3]。变量筛选基于R 语言的usdm 包实现。

表1 环境变量

1.3 模型构建及数据处理

研究使用Maxent 3.4.1 软件进行模型构建。先将3 177 个马缨丹物种分布点与环境变量导入软件，然后设置输出类型为Logistic，选取25%的物种分布数据作为测试集，同时开启刀切检验（Jackknife measure）对模型因子贡献率进行分析。为了避免产生过度拟合现象，研究通过测试不同特征组合（FC）和正则化乘数（Regularization multiplier，RM）条件下Maxnent 模型的AIC 信息量准则（Akaike information criterion correction，AIC）来选择最优参数[4]。

2 结果与分析

2.1 模型精度评价

研究中Maxent 模型20 次运算的AUC 均值为0.843，标准差为0.008，单次运算AUC 值均大于0.8，表明该模型精度表现良好，能够良好描述马缨丹的气候分布特征，具有较高的预测能力。

2.2 马缨丹当前分布状况

基于处理后的马缨丹分布数据，参照IPCC 报告有关评估可能性的划分方法与马缨丹实际情况，使用代表物种发生概率的Logistic 像元值（Digital Number，DN 值）将适生区划分为非适生区（DN 值=0）、低适生区（0＜DN 值≤0.4）、中适生区（0.4＜DN 值≤0.6）和高适生区（DN 值＞0.6）。

由马缨丹潜在地理分布图可知，马缨丹潜在适生区主要分布在我国东南沿海一带。总适生区面积达到1 637 200 km2；高适生区面积为69 400 km2，占总适生区的4.24%，主要分布区域为我国东南沿海、四川东部、广西中部；中适生区面积为978 900 km2，占总适生区的59.79%；低适生区面积为588 900 km2，占总适生区的35.97%。

2.3 主要影响因子

通过Jackknife 测试可以评估环境变量对模型的影响程度，从而判断不同环境变量对马缨丹分布格局的重要性。Jackknife 测试结果表明，见图1，仅使用单独变量时，正则化训练增益、测试增益前3 个环境变量均相同，由高到低依次为人类影响指数（HII）、年最大温差（bio7）、太阳辐射（srad）。

因子贡献率和置换重要值是评估环境变量对模型影响程度的重要指标。由模型分析可知，因子贡献率由高到底，前3 个环境变量依次为人类影响指数（HII）、年最大温差（bio7）、太阳辐射（srad），累积贡献率达到91.5%。置换重要性由高到低前3 个环境变量依次为年最大温差（bio7）、人类影响指数（HII）、太阳辐射（srad）。

综合Jackknife 测试、因子贡献率和置换重要性分析可知，人类影响指数（HII）、年最大温差（bio7）、太阳辐射（srad）是影响马缨丹地理分布格局的主要因子。

基于Maxent 模型得出3 个主导环境变量的响应曲线，见图2。由图2 可知，以存在概率大于0.5 作为马缨丹适宜生境的遴选条件，马缨丹在3 个主导因子的适宜区间分别为：人类影响指数（HII）大于22、年最大温差（bio7）小于34 ℃、太阳辐射（srad）介于12 600～21 500 kJ/（m2·d）之间。

3 讨论

研究显示，马缨丹主要分布在我国东南部地区，其高适宜生境主要分布在我国东南沿海、四川东部、广西中部一带，该结果与马缨丹实际分布范围一致。因子分析表明，影响马缨丹分布的主导因子为人类影响指数（HII）、年最大温差（bio7）和太阳辐射（srad），马缨丹适宜分布在人类影响指数（HII）大于22、年最大温差（bio7）小于34 ℃、太阳辐射（srad）介于12 600～21 500 kJ/（m2·d）的地区。人类影响指数（HII）是影响马缨丹分布最重要的因子，贡献率达到58.5%，这可能与人类活动对当地生态系统平衡的破坏造成其抵抗入侵能力降低有关；其次为年最大温差（bio7）和太阳辐射（srad），降水相关因子贡献率普遍较低，可能与马缨丹具有较强抗旱能力有关[5-8]。

物种分布模型基于物种生态位保守性原理，通过物种分布点与环境因子构建物种的生态位模型来预测物种的地理分布格局，但由于物种分布样点过少、分布区狭窄以及人为因素导致的采样偏差等原因会导致物种生态位表现不全，从而导致模型精度降低，无法体现物种的真实生态位[9-10]。采样偏差目前多通过空间过滤以及背景偏差数据进行校正，但该方法对数据质量要求较高且无法完全校正偏差，限制了物种分布模型的应用[11-14]。

研究仅针对马缨丹当前潜在分布格局及其主要影响因子，在未来的研究中可进一步进行过去、未来的潜在分布格局研究，基于潜在分布格局的动态变化进一步了解马缨丹的入侵状况与机制。