不同类型群落下闽楠的生长与植物物种多样性分析*

陈富强 程欣欣 洪 维 李仕裕徐 蕾 叶秋慧 邢福武 王发国

（1. 广东省龙眼洞林场，广东 广州510520；2.仲恺农业工程学院 园艺园林学院，广东 广州 510225；3. 中国科学院华南植物园/广东省应用植物学重点实验室，广东 广州 510650）

闽楠Phoebe bournei 是樟科楠属的常绿乔木，高可达20 m，胸径达2.5 m，树干端直，树冠浓密，树皮淡黄色，呈片状剥落，为中国特有，国家二级保护植物，主要集中分布在我国华南地区，并多生于海拔1 000 m 以下的常绿阔叶林中[1]。闽楠的木材具有淡黄色，清香细腻，质地优美，断面有更多亮点或金线的特征。它被用作高端建筑，高端家具和珍贵工艺品的材料，是楠木的一种。不仅如此，闽楠还具有较高的观赏价值，是著名的庭园观赏和城市绿化树种[2]，因此市场需求持续增长。但是，由于近年来人为干扰和盗伐破坏，楠木的资源急剧减少。

随着人们对楠木在木材使用和景观美化中的价值的认识不断提高，闽楠的人工繁育和种植近期引起了社会的极大关注和投资。目前，已有关于闽楠的地理分布、空间分布、自然更新、人工林天然更新等方面的相关研究[3-7]。然而，关于闽楠生长情况与不同类型群落的关系，以及植物物种多样性方面的研究少有报道。本研究于2008 年开始，通过对不同类型群落进行闽楠造林比较试验，并对它们的生长情况进行比较分析，为闽楠在合适的群落生长提供理论基础，为闽楠人工造林提供科学依据，并进一步研究闽楠林下植物物种组成与多样性的关系，以推进人工育林。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广东省广州市龙眼洞林场筲箕 窝 工 区， 地 理 坐 标 为113°20′～113°27′E，23°11′～23°18′N，位 于 海 洋 性 亚 热 带 季 风 气 候带，年平均气温为21.8℃,其中最高月平均气温29.6℃(7 月)，最低月平均气温13℃(1 月)。年降雨量为1 760 mm，雨季集中在4—9 月，年平均日照1 820～1960 h。母岩为花岗岩和砂岩。土壤属红壤，pH 值为4.75～5.20，透水性良好[8]。2008年于龙眼洞林场筲箕窝工区造林，主要造林树种包括闽楠、樟树Cinnamomum camphora 和红锥Castanopsis hystrix。

1.2 研究方法

2020 年5 月，在龙眼洞林场试验地山乌桕Triadica cochinchinensis－闽楠群落（群落Ⅰ）、樟树－山乌桕－闽楠群落（群落Ⅱ），分别设置16 块10 m×10 m 的样方；在闽楠－楝叶吴茱萸Tetradium glabrifolium 群落（群落Ⅲ）中，设置10块10 m×10 m 的样方。分别对各个类型群落的闽楠和其他乔木进行每木调查，分别测量出树高、胸径、冠幅等，灌木和草本则计算出其数量。通过计算求出优势乔木的树高、胸径、冠幅等的平均值。

1.3 数据处理

1.3.1 重要值计算[9]重要值=（相对显著度+相对频度+相对多度）/3

相对多度=（某种植物的个体数/所有种个体数总和）×100%

相对频度=（某种植物的频度/所有种的频度总和）×100%

相对显著度=（某种植物胸高断面积/所有种胸高断面积总和）×100%

1.3.2 物种多样性计算 本文采用物种丰富度（Margalef）指数、物种多样性（Shannon-Wiener）指数、物种优势度（Simpson）指数、物种均匀度（Pielou）指数4 类指标[10]。

式中：S 为物种数目，P 为第i 个种的个体数占所有种个体数的比例。

2 结果与分析

2.1 不同类型群落下闽楠生长对比

根据野外样方调查以及数据整理，闽楠的生长指标如下表1。

从表1 可知，群落Ⅲ闽楠树高最大值为9 m,平均值6.42 m，均高出群落Ⅰ和群落Ⅱ。群落Ⅰ中闽楠最大树高为11.5 m，是全部群落中的最大值，但平均树高为5.08 m，低于群落Ⅲ20.9%。群落Ⅱ中的闽楠树高的最大值和平均值均最小，分别是8、3.89 m，平均值低于群落Ⅲ39.4%。闽楠在不同类型群落的树高的生长情况有差异，在群落Ⅲ闽楠树高生长较快。方差分析表明闽楠树高的生长在不同类型群落表现出极显著差异（P＜0.01）。

群落Ⅰ和群落Ⅲ中闽楠胸径最大值一样，均为10 cm，而群落Ⅱ中的最大值为10.5，3 个群落相差不大。群落Ⅲ中闽楠的平均胸径最大，为5.67 cm。群落Ⅰ闽楠平均胸径4.09 cm，低于群落Ⅰ的27.8%，高于群落Ⅱ的23.4%。群落Ⅱ中的闽楠平均胸径最小，是3.13 cm，低于群落Ⅲ44.7%。闽楠在不同类型群落的胸径的生长情况有差异，在群落Ⅲ闽楠胸径增长较快。方差分析表明闽楠胸径的大小在不同类型群落表现出极显著差异（P＜0.01）。

群落Ⅲ闽楠东西平均冠幅为2.58 m，南北平均冠幅为2.56 m，均高出群落Ⅰ和群落Ⅱ。群落Ⅱ冠幅最小，东西平均冠幅为1.96 m，南北平均冠幅为2.02 m。

由此分析，可得出结论：闽楠在群落Ⅲ中生长情况最好，平均树高达6.42 m、平均胸径达5.67 cm、东西平均冠幅达2.58 m、南北平均冠幅达2.56 m。

2.2 不同类型群落的植物物种组成及重要值分析

根据调查以及资料整理，3 大类型群落的物种组成如下图1，重要值排名如下表2，不同群落下主要建群种生长情况比较如表3。

群落Ⅰ中出现97 种植物，隶属81 属，48 科。其中乔木层有16 科，26 属，28 种。山乌桕为第一建群种，其重要值为36.93%。闽楠为第二建群种，重要值为20.40%；三桠苦Melicope pteleifolia、山苍子Litsea cubeba、鹅掌柴Schefflera heptaphylla 的重要值分别为9.9%、5.87%、3.97%，在群落中占重要地位。另外在灌草层中，也有87 种，如短穗鱼尾葵Caryota mitis、潺槁木姜子Litsea glutinosa、金毛狗Cibotium barometz、曲轴海金沙Lygodium flexuosum 等植物。

群落Ⅱ中出现85 种植物，隶属75 属，46科。其中乔木层有14 科，23 属，23 种。樟树、山乌桕、闽楠为主要建群种。樟树排名第一，重要值为26.66%，山乌桕紧跟樟树其后，重要值为24.69%，闽楠为第三建群种，重要值为19.83%。另外在灌草层中，也有76 种，如假鹰爪Desmoschinensis、假苹婆Sterculia lanceolata、钳唇兰Erythrodes blumei、芒萁Dicranopteris pedata 等植物。

表1 不同类型群落中闽楠生长Table 1 Growth of Phoebe bournei in different types of communities

图1 不同类型群落物种科属种组成Figure 1 Composition of families, genera and species of different types of communities

表2 不同类型群落主要物种重要值Table 2 Analysis of important values of main species in different types of communities

群落Ⅲ中出现40 种植物，隶属38 属，29科。其中乔木层中有10 科，15 属，15 种。闽楠的重要值为22.23%，为该群落的第一建群种。楝叶吴茱萸的重要值为16.9%，为第二建群种，山乌桕为第三建种群，重要值为12.90%。另外在灌草层中，也有33 种，如三桠苦、薇甘菊Mikania micrantha、玉叶金花Mussaenda pubescens、马缨丹Lantana camara、细圆藤Pericampylus glaucus等植物。

由数据分析得，3 个群落中物种科属种数表现为：群落Ⅰ＞群落Ⅱ＞群落Ⅲ，群落Ⅰ物种表现出较高的多样性，群落密度较高，山乌桕、闽楠占主导地位；群落Ⅱ物种数稍低，但群落密度较高，樟树、山乌桕、闽楠占主导地位；群落Ⅲ物种数最低，仅40 种，群落密度低，较为稀疏，乔木占比少，闽楠占主导地位。

2.3 不同群落中主要建群种生长对比分析

根据上面各群落物种组成和重要值情况，进一步对各群落中主要建群种（表3）生长情况进行分析。

群落Ⅰ为12 年前种植，群落类型为闽楠纯林，处于整个大样地的中间位置，海拔中等，土壤层较厚。由于闽楠生长缓慢，被后来生长过快的山乌桕超越。在群落Ⅰ中山乌桕的平均树高、胸径、冠幅和最大单株均比闽楠的大，可见在后来的生长发育中，山乌桕取代了闽楠，成为群落的第一建群种。

群落Ⅱ为12 年前种植，群落类型为闽楠、樟树混交林，位于山脊，处于整个样地的海拔最高位置，土壤层较薄。经过12 年的生长发育，可发现山乌桕的平均树高、平均胸径皆为最大，闽楠的最小，樟树处于中间。经过群落的演替与发展，樟树生长优于闽楠，可见闽楠的生长速度慢于樟树，且环境要求较高。

群落Ⅲ处于整个大样地的最低位置，海拔最低，土壤层最厚。通过对闽楠、楝叶吴茱萸的生长对比，发现楝叶吴茱萸、山乌桕的平均树高、平均冠幅、平均胸径均远远大于闽楠，几乎为两倍。由于林分较为稀疏，较少竞争树种影响楝叶吴茱萸和闽楠的混交生长，使彼此更好地利用阳光等资源，相互促进，生长更好。

2.4 各群落闽楠生长分析

通过对各群落中闽楠生长、物种组成、重要值、群落主要建群种生长进行分析，闽楠的生长优劣如下。

从群落密度分析，群落Ⅲ乔木密度为1 140 株/hm2，是3 个群落中密度最小的。群落Ⅰ的乔木密度最大，为4 056 株/hm2，物种的科属种数也是最高，但闽楠的生长却没有群落Ⅲ的好，可见适当的乔木密度有助于闽楠的生长，密度过高资源竞争激烈反而会抑制。

从群落物种重要值分析，在群落Ⅰ中，随着植物生长的演替，山乌桕逐渐取代了闽楠，成为群落的第一建群种，闽楠为第二建群种，山乌桕的生长远好于闽楠；在群落Ⅱ中，樟树、山乌桕分别为第一、第二建群种，闽楠为第三建群种；在群落Ⅲ中，闽楠为第一建群种，生长也是在3个群落中最好。可见，当闽楠在群落中处于第一竞争优势时，生长最好。

表4 不同类型群落植物多样性统计Table 4 Plant diversity statistics of different types of communities

从建群种数量以及密度分析，在群落Ⅰ中，建群种有两个，即山乌桕和闽楠，山乌桕的生长情况优于闽楠，但不及群落Ⅲ楝叶吴茱萸那么突出。在群落Ⅲ中，楝叶吴茱萸的树高、胸径、冠幅等均高出闽楠大约两倍，楝叶吴茱萸更好利用上层的乔木层，闽楠更好利用下层乔木层，两者共同生长；且楝叶吴茱萸的数量及密度仅为闽楠的三分之一。而在群落Ⅰ中，山乌桕与闽楠的数量几乎相等，过高的密度抑制了闽楠的生长。在群落Ⅱ中，建群种有3 个，分别为樟树、山乌桕、闽楠，而闽楠仅为第三建群种，建群种的数量增加，种间竞争加强，使得群落Ⅱ中闽楠的生长情况较差。可见，当建群种数量较多时，种间竞争加强，不利于闽楠的生长。

2.5 不同类型群落植物多样性分析

Margalef 丰富度指数表示群落物种的丰富程度，其值越大，群落越丰富。Shannon-Wiener 指数表示群落的复杂程度，其值越大，群落结构越复杂。Simpson 指数是表示群落优势度的统计量,其值越大表明群落的优势种越明显, 它随一个或几个物种的优势度的增加而增加。均匀度指数是指群落中不同种多度或重要值的均匀程度，表明数值越高，群落物种分布越均匀。3 个群落植物多样性分析结果如表4 所示。

根据样方统计结果，总体上，物种数、Margalef 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 生态优势度指数、P 均匀度指数在3 个群落类型种均表现出灌草层＞乔木层。可见在龙眼洞林场的闽楠群落中，灌草层的物种数较多，并且较为复杂，更具有生态优势度，且在群落分布中更均匀；乔木层中的物种数较少，复杂程度较低,分布最不均匀，这主要是由于乔木层中的优势种闽楠、樟树、山乌桕所导致。

从单个群落类型分析出发，在乔木层中，物种数、Margalef 丰富度指数，表现出群落Ⅰ＞群落Ⅱ＞群落Ⅲ，在Shannon-Wiener 多样性指数中，表现为群落Ⅰ＞群落Ⅲ＞群落Ⅱ，体现出群落Ⅰ较高的物种丰富度与多样性；在Simpson 生态优势度指数则表现为群落Ⅲ＞群落Ⅰ＞群落Ⅱ，表明群落Ⅲ的乔木即闽楠更具生态优势度；在均匀度指数中，则表现为群落Ⅲ＞群落Ⅱ＞群落Ⅰ，表明在群落Ⅲ中物种分布最均匀，这主要是由于群落中的优势种闽楠、楝叶吴茱萸导致。群落Ⅰ的物种数量虽然最多，却是分布最不均匀的。

从多样性分析可看出，群落Ⅰ的乔木层中的物种多样性和丰富度较高，群落Ⅲ的优势度和均匀度较高，表明群落Ⅲ的优势树种闽楠生长更占优势，分布更为均匀，从而可推断出群落Ⅲ的生境更适合闽楠生长。

3 讨论与结论

王金盾[11]曾研究福建明溪林下10 a 生的闽楠，得出林隙下的闽楠树高、胸径、冠幅平均值分别达6.51 m、6.25 cm、3.82 m；而林冠下的闽楠树高、胸径、冠幅平均值分别达4.86 m、3.49 cm、2.94 m。同一个地方林隙下和林冠下的生长相差很大。而本研究树高、胸径、冠幅的最大平均值分别为6.42 m、5.67 cm、2.58 m。理论上来说，12 a 生的闽楠比10 a 生的闽楠生长要好，而明溪林10 a 生的闽楠却比本研究的要好，而且超出林冠下的闽楠很多，光照对闽楠的生长有影响，林冠下的闽楠被上层植物遮荫，不利于生长。

苏良佺[12]曾研究福建三明罗卜岩保护区的闽楠群落，发现在乔木层中物种有37 种，灌木层有65 种，草本层有20 种，乔木层种的物种多样性指数为2.85；粤北车八岭杉木人工林乔木层中物种有62 种，多样性指数为1.88[13]。而在本研究山乌桕－闽楠群落乔木层中的物种有28 种，灌草层有87 种，乔木层种物种多样性指数为1.36。两者比较，发现本研究的林分物种多样性较低。

由于天然闽楠生长缓慢、且易遭受严重破坏，不同群落生境对闽楠生长有着显著性的影响[14]。田有圳[15]曾对比5 a 生的闽楠生长情况，发现闽楠幼树在阔叶林和马尾松Pinus massoniana 群落的生长效果比在杉木Cunninghamia lanceolata 群落好；陈来德[16]则认为“5 闽楠5 香樟”混交，闽楠生长较快；王奕茹等[17]则认为将“杉木和闽楠”的树种组成比列控制在0.97～1.10，闽楠能达到很好的生长效果。已有研究表明，遮荫能促进某些植物物种生长[18]。闽楠属于耐荫植物，强光照的环境不利于闽楠的生长，适当的遮荫会促进闽楠的生长[19]。所以在闽楠－楝叶吴茱萸群落中，低密度的楝叶吴茱萸的荫蔽作用则对闽楠的生长有一定的促进作用。因此在生产实践过程中，林下栽植闽楠，要选择林分密度较小，而且透光率较强并且可以适当遮荫的林分。闽楠的生长随着年龄的增长需光量会逐渐增强[20]，因此，在生产后期建议适当间伐，创造良好的生长空间和光照条件，以促进闽楠的生长。

本研究表明：闽楠在闽楠－楝叶吴茱萸群落中生长最好，平均树高较大达6.42 m，胸径较粗，达5.67 cm。而通过物种组成和多样性的比较研究，发现在3 个群落中灌草层的丰富度指数、多样性指数、优势度指数、均匀度指数均高于乔木层，且在山乌桕－闽楠群落中出现81 属、97 种植物，表现出较高的物种多样性。在樟树－山乌桕－闽楠群落中闽楠的生长情况以及生物群落多样性均不如山乌桕－闽楠群落。而在闽楠－楝叶吴茱萸则出现38 属、40 种植物，多样性较低，但生境更适合闽楠生长。由于3 个群落中都有速生树种山乌桕，在往后的群落演替中，闽楠的生长情况、林下物种组成与多样性将会发生如何变化，还有待研究。

致谢：野外调查中得到中国科学院华南植物园叶华谷、易绮斐、邓双文、聂丽云和龙眼洞林场的工作人员的协助，一并致谢！